الفاكهة والاشجار المثمرة
نخيل التمر
النخيل والتمور
آفات وامراض النخيل وطرق مكافحتها
التفاح
الرمان
التين
اشجار القشطة
الافو كادو او الزبدية
البشمله او الاكي دنيا
التوت
التين الشوكي
الجوز
الزيتون
السفرجل
العنب او الكرمة
الفستق
الكاكي او الخرما او الخرمالو
الكمثري(الاجاص)
المانجو
الموز
النبق او السدر
فاكة البابايا او الباباظ
الكيوي
الحمضيات
آفات وامراض الحمضيات
مقالات منوعة عن الحمضيات
الاشجار ذات النواة الحجرية
الاجاص او البرقوق
الخوخ
الكرز
المشمش
الدراق
اللوز
الفراولة او الشليك
الجوافة
الخروب(الخرنوب)
الاناناس
مواضيع متنوعة عن اشجار الفاكهة
التمر هندي
الكستناء
شجرة البيكان ( البيقان )
البندق
المحاصيل
المحاصيل البقولية
الباقلاء (الفول)
الحمص
الترمس
العدس
الماش
اللوبياء
الفاصولياء
مواضيع متنوعة عن البقوليات
فاصوليا الليما والسيفا
محاصيل الاعلاف و المراعي
محاصيل الالياف
القطن
الكتان
القنب
الجوت و الجلجل
محصول الرامي
محصول السيسال
مواضيع متنوعة عن محاصيل الألياف
محاصيل زيتية
السمسم
فستق الحقل
فول الصويا
عباد الشمس (دوار الشمس)
العصفر (القرطم)
السلجم ( اللفت الزيتي )
مواضيع متنوعة عن المحاصيل الزيتية
الخروع
محاصيل الحبوب
الذرة
محصول الرز
محصول القمح
محصول الشعير
الشيلم
الشوفان (الهرطمان)
الدخن
محاصيل الخضر
الباذنجان
الطماطم
البطاطس(البطاطا)
محصول الفلفل
محصول الخس
البصل
الثوم
القرعيات
الخيار
الرقي (البطيخ الاحمر)
البطيخ
آفات وامراض القرعيات
مواضيع متنوعة عن القرعيات
البازلاء اوالبسلة
مواضيع متنوعة عن الخضر
الملفوف ( اللهانة او الكرنب )
القرنبيط او القرنابيط
اللفت ( الشلغم )
الفجل
السبانخ
الخرشوف ( الارضي شوكي )
الكرفس
القلقاس
الجزر
البطاطا الحلوه
القرع
الباميه
البروكلي او القرنابيط الأخضر
البنجر او الشمندر او الشوندر
عيش الغراب او المشروم او الأفطر
المحاصيل المنبهة و المحاصيل المخدرة
مواضيع متنوعة عن المحاصيل المنبهة
التبغ
التنباك
الشاي
البن ( القهوة )
المحاصيل السكرية
قصب السكر
بنجر السكر
مواضيع متنوعة عن المحاصيل
نباتات الزينة والنباتات الطبية والعطرية
نباتات الزينة
النباتات الطبية والعطرية
الحشرات النافعة
النحل
نحل العسل
عسل النحل ومنتجات النحل الاخرى
آفات وامراض النحل
دودة القز(الحرير)
آفات وامراض دودة الحرير
تربية ديدان الحرير وانتاج الحرير الطبيعي
تقنيات زراعية
الاسمدة
الزراعة العضوية
الزراعة النسيجية
الزراعة بدون تربة
الزراعة المحمية
المبيدات الزراعية
انظمة الري الحديثة
التصنيع الزراعي
تصنيع الاعلاف
صناعات غذائية
حفظ الاغذية
الانتاج الحيواني
الطيور الداجنة
الدواجن
دجاج البيض
دجاج اللحم
امراض الدواجن
الاسماك
الاسماك
الامراض التي تصيب الاسماك
الابقار والجاموس
الابقار
الجاموس
امراض الابقار والجاموس
الاغنام
الاغنام والماعز
الامراض التي تصيب الاغنام والماعز
آفات وامراض النبات وطرق مكافحتها
الحشرات
الحشرات الطبية و البيطرية
طرق ووسائل مكافحة الحشرات
الصفات الخارجية والتركيب التشريحي للحشرات
مواضيع متنوعة عن الحشرات
انواع واجناس الحشرات الضارة بالنبات
المراتب التصنيفية للحشرات
امراض النبات ومسبباتها
الفطريات والامراض التي تسببها للنبات
البكتريا والامراض التي تسببها للنبات
الفايروسات والامراض التي تسببها للنبات
الاكاروسات (الحلم)
الديدان الثعبانية (النيماتودا)
امراض النبات غير الطفيلية (الفسيولوجية) وامراض النبات الناتجة عن بعض العناصر
مواضيع متنوعة عن امراض النبات ومسبباتها
الحشائش والنباتات الضارة
الحشائش والنباتات المتطفلة
طرق ووسائل مكافحة الحشائش والنباتات المتطفلة
آفات المواد المخزونة
مواضيع متنوعة عن آفات النبات
مواضيع متنوعة عن الزراعة
المكائن والالات الزراعية
الكيميرا ودورها في التباين المظهري للنباتات الناتجة من زراعة الأنسجة
المؤلف:
أ.د. محمود عبد الحكيم محمود
المصدر:
زراعة الانسجة والخلايا النباتية
الجزء والصفحة:
ص 470-474
2025-02-02
309
الكيميرا ودورها في التباين المظهري للنباتات الناتجة من زراعة الأنسجة
يطلق على الفرع أو النبات أن به كيميرا Chimara إذا اشترك عدد من الخلايا ذات الطرز الوراثية المختلفة معاً في تكشفه بحيث يكون هناك عدة طبقات منفصلة ومتميزة عن بعضها البعض. وأثناء تكوين الكالس قد يلاحظ وجود أنسجة مختلفة عن بعضها البعض. وذلك إما لوجود اختلافات في النسيج الأصلي المستعمل في الزراعة أو لحدوث هذه التغييرات أثناء الزراعة. وتحدث الطفرات في الطبيعة بمعدل منخفض ولكن إذا لم تشترك الخلية التي بها طفرة في تكوين أنسجة ميرستيمية وبالتالي تكوين أنسجة خضريه أو بذور أو حبوب لقاح فإن الطفرة لا ينتج عنها تكوين نسيج كيميرا واضح.
لكن لو حدثت الطفرة في الخلايا الميرستيمية فإن طبقة واحدة أو أكثر من أنسجة النبات تكون مختلفة عن المجاورة. وهناك عدة طرق متباينة لتوزيع هذه الأنسجة فقد تكون في طبقة طولية أو عرضية أو خارجية كما في شكل رقم (1). ويرجع ذلك لكون الخلايا سريعة الانقسام الموجودة في القمم النامية موجودة في ثلاث طبقات منفصلة عن بعضها البعض؛ الطبقة L1 و L2 تكونان ما يسمى بالغطاء Lunica أما الطبقة الثالثة L3 فتكون ما يسمى بالبدن Corpus . وباقي الأنسجة النباتية بعد ذلك تكون امتدادا لإحدى هذه الطبقات. فالأشواك على سبيل المثال تتكون من الطبقة الخارجية فقط أما الجذور العرضية فإنها تتكون من الطبقة الثالثة الداخلية أما الأفرع العرضية فتتكون من الطبقة الخارجية فقط أو من الطبقتين الخارجيتين وربما من اتحاد الطبقات الثلاثة. وأول من وصف تكوين أفرع بها كيميرا في زراعة الأنسجة هو Carlson & Chaleff في سنة 1974 حيث استطاعا الحصول على 28 فرعاً بهم كيميرا من أصل 7000 نبات متكشفاً من البراعم العرضية لنبات Nicotiana tabacum و N. glauca x N. langsdorffii
شكل (1): قطاع عرضي في القمة الميرستيمية لفرع يوضح الطبقات الثلاثة المكونة له L1, L2 و L3 ويتضح وجود الثلاث أنواع من الكيميرا (A) كيميرا قطاعية و (B) كيميرا محيطية و (C) كيميرا محيطية جزئية (2002 ,.Burge et al).
يحدث إعادة ترتيب في الطبقات المختلفة المكونة لنسيج به كيميرا أثناء تكوين الكالس في الإكثار المعملي، وبالتالي إذا تكشفت الأشطاء بطريقة غير مباشرة تتكشف نباتات بها صور متباينة من الكيميرا ومختلفة عن النبات الأم كما في شكل رقم (2). وبمجرد تكوين الكيميرا فإن الشكل الظاهري الجديد قد يكون ثابتا وبالتالي ينتقل بالإكثار الخضري، ففي إحدى التجارب لإكثار نباتات Chrysanthumum morifolium كان 15% من النباتات الناتجة من الكالس متباينة ظاهرياً بالمقارنة مع النبات الأم حيث كانت أكثر تفريعا والأزهار أصغر حجما وشكلها غير عادى، ومتأخرة في الإزهار لكن لم يكن من الواضح ما إذا كان السبب هو حدوث كيميرا أو تغيرات وراثية. ويمكن توضيح صعوبة استعمال الكيميرا الناتجة في مزارع الأنسجة في برامج تربية النبات فيما يلي:
1. صعوبة التحكم في تحديد المناطق الميرستيمية التي تتكشف منها الأشطاء بالإضافة إلى أن بعض الأشطاء تتكون من براعم عرضية حتى في حالة استخدام مزارع الأفرع.
2. قد تشجع الزراعة المعملية انقسام نوع محدد من الخلايا دون الأخرى وبذلك يتم استبعاد أحد أنواع الخلايا في التكشف.
3. تؤدى سرعة انقسام الخلايا إلى إعادة ترتيب أو انقسام طبقة من الخلايا دون الأخرى مكونة صورة جديدة من الكيميرا.
ومن ثم اعترض موراشيج على استعمال الأنسجة المحتوية على الكيميرا في الإكثار المعملي وعلى الرغم من ذلك نجح إكثار بعض أصناف Chrysanthemum و Carnation المحتوية على كيميرا. إن لم تتبع طريقة تضمن بطء الانقسام الخلوي للمحافظة على الكيميرا، ويتم ذلك بخفض تركيز السيتوكينين في البيئة. لكن يبدو أن الكيميرا في حد ذاتها تؤثر على مدى حدوث التكشف، حيث وبتعريض عقل طرفية من نباتات الأراولا Chrysanthemum morifolium cv. Maghi لأشعة جاما بمقدار 1.5- 2.5 كيلوراد طول موسم النمو تم الحصول على العديد من صور الكيميرا في لون الأزهار وتبرقش الأوراق (شكل رقم 2). وكمحاولة لعزل هذا التباين في صورة طفرات ثابتة قام (2000 ,.Mandal et al) باستخدام تكنيك زراعة أنسجة أجزاء نباتية مختلفة من هذه النباتات معمليا وبالفعل أمكن عزل طفرتين لتبرقش الأوراق وكذلك طفرات ذات ألوان جديدة استعملت كبداية لتكوين صنف جديد. ويبين شكل رقم (3) تأثير استعمال أجزاء نباتية مختلفة على عزل طفرات لونية من نبات الاراولا، وقد استخدمت نفس الطريقة للحصول على سلالات جديدة من قصب السكر. وفي حالات وإن كانت قليلة تتكون الكيميرا عند اشتراك نوعين مختلفين من الكالس في تكوين الفرع كما في الشكل رقم (4).
وتلعب العوامل البيئية أثناء الإكثار دوراً بارزاً في ظهور الكيميرا أو اختفائها من النباتات المستولدة، فعند زراعة أنسجة نبات Host decorata لمدة طويلة داخل المعمل تكونت أفرع من براعم عرضية وبراعم جانبية، لكن فقدت النباتات الناتجة صفة التخطيط الموجودة بالأوراق، وأمكن استعادة تلك الصفة جزئيا بوضع النباتات الناتجة في حجرة باردة حيث تكونت حافة بيضاء خلال 4 أسابيع في 30% من النباتات وزادت هذه النسبة إلى 50% بعد 12 أسبوع. ويرجع ذلك لدخول النباتات مرحلة البلوغ تدريجيا. أما اختفاء لون أوراق Episcia المتكشفة في مزارع الأنسجة فيرجع إلى دخول النباتات مرحلة الصبا مرة أخرى (1993 ,George).
شكل 2: تكوين كيميرا جديدة في الافرع المتكشفة من خلط نوعين مختلفين من الكالس وربما من نوعين نباتيين مختلفين.
شكل 3: كيميرا لونية للنورة الزهرية في نباتات الاراولا عقب المعاملة باشعة جاما في اليمين وفي اليسار كيميرا لتبرقش الأوراق.
شكل 4: تكوين كيميرا بسبب وجود طفرة في الكالس المستعمل للإكثار.