تركيب الجهاز الهضمي في الحشرات (The Structure of the Digestive System)
يتكون الجهاز الهضمي في الحشرات من القناة الهضمية (Alimentary Canal) وملحقاتها، كما يتصل بها أنابيب مالبيجي التي تكون عضو الاطراح الرئيسي في الحشرات (شكل 1) .
الشكل :(1): رسم تخطيطي يبين المناطق الرئيسية للقناة الهضمية في الحشرات (عن نصر الله، 1995)
والقناة الهضمية عبارة عن أنبوبة مختلفة الطول، فقد يساوي طولها في بعض الحالات طول جسم الحشرة، في حين يزيد طولها في البعض الآخر كثيراً عن طول جسم الحشرة، مما يجعل هذه القناة تأخذ شكلاً ملتوياً متعرجاً (شكل 2). وليس هناك من شك في أن ذلك ربما تأثر بطول الحشرة وطبيعة غذائها، فأقصر وأبسط القنوات الهضمية توجد عموماً في يرقات حرشفية الأجنحة وغشائية الأجنحة وتحت رتبة (Nematocera) من رتبة ذات الجناحين (شكل 2) وأن أطول القنوات الهضمية توجد عادة في الحشرات التي تتغذى على العصارات السائلة (شكل 2) ، ويشذ عن ذلك يرقات غشائية الأجنحة التي تتغذى على مواد سائلة ومع ذلك فإن قناتها الهضمية عبارة عن أنبوبة مستقيمة بسيطة .
ويمكن تقسيم القناة الهضمية من الناحية الشكلية إلى ثلاث مناطق رئيسية، وذلك تبعاً لنشأتها الجنينية لهذه المناطق وهي كما يبدو في الأشكال (1 ، 2) .
1- القناة الهضمية الأمامية أو المعي الأمامي (The For Gut or Stomodaeum):
وهي في أصلها انخماص أو انبعاج أمامي في الوريقة الجنينية الخارجية (Ectoderm) . وتقوم بتفتيت الطعام وخزنه قبل مروره إلى المعي المتوسط .
الشكل (2) أشكال مختلفة لأجزاء القناة الهضمية في الحشرات (عن مصادر مختلفة)
2- القناة الهضمية الوسطى أو المعي المتوسط (The Mid Gut or Mesenteron):
وتسمى أحياناً بالمعدة (Stomach) . وهي في أصلها نمو كيسي من الوريقة الجنينية الداخلية (Endoderm) ، وظيفتها إفراز الأنزيمات الهاضمة الهضم والامتصاص .
3- القناة الهضمية الخلفية أو المعي الخلفي (The Hind Gut or Proctodaeum):
وهذه القناة تشبه في أصلها القناة الهضمية الأمامية كانخماص خلفي في الوريقة الجنينية الخارجية. وظيفتها طرد المواد المهضومة إلى الخارج، وقد تعمل على تنظيم الماء والأملاح في جسم الحشرة .
وتنفصل هذه الأقسام الرئيسية الثلاثة عن بعضها بواسطة تراكيب خاصة تشبه الدسامات أو الصمامات (Valves) تنظم انسياب ومرور الغذاء من قسم لآخر .
ولا شك أن الاختلاف في النشأة أو الأصل الجنيني للمعي المتوسط يجعله مختلفاً في التركيب النسيجي مع المعي الأمامي والخلفي المتشابهين من حيث الأصل الجنيني كانغماد من جدار الجسم نحو الداخل ويبطنهما طبقة من القشرة نحو الداخل، وهي كما يلي : (شكل 3) :
أ - المعي الأمامي (The For Gut) :
ويتركب نسيجياً من الداخل إلى الخارج من الطبقات التالية (شكل 3):
1- الطبقة المبطنة (Intima) : وهي طبقة قشرية استمراراً لطبقة قشرة جدار الجسم في الحشرة، وعليه فهي تتجدد في كل انسلاخ .
2- طبقة النسيج الطلائي أو الظهاري Epithelial Layer)) : وهي في الحقيقة استمرار لطبقة الأدمة في جدار جسم الحشرة، وتعتبر المسؤولة عن إفراز الطبقة الداخلية المبطنة .
3- الغشاء القاعدي (Basement Membrane) : وهو يشابه تماماً كما ذكر في بنية جدار جسم الحشرة ويلاصق ويحدد السطح الخارجي لخلايا النسيج الظهاري .
الشكل (3): التركيب النسيجي للمناطق الرئيسية في القناة الهضمية عند الحشرات (عن نصر الله، 1995)
4- العضلات الطولية (Longitudinal Muscle) : وتوجد بطول المعي الأمامي، وقد تنغمد في طبقة النسيج الظهاري أو العضلات الدائرية .
5- العضلات الدائرية (Circular Muscle) : وتلتف أليافها حول المعي الأمامي .
6- الغشاء البريتوني أو الصفاقي (Peritoneal Membrane): ويتركب من نسيج ضام يصعب تمييزه ويحيط بالمنطقة العضلية من الخارج .
ب - المعي الأوسط (The mid gut) :
يوضح الشكل (3) التركيب النسيجي لجدار المعدة كما يبدو في قطاع عرضي من الداخل إلى الخارج، حيث يبطن جدار المعدة من الداخل طبقة من نسيج ظهاري معوي ((Epithelial Layer ترتكز خلاياه على الغشاء القاعدي ذي الاستمرارية مع مثيله في المعي الأمامي والخلفي. ويلي هذا الغشاء طبقة من العضلات الدائرية ثم تليها طبقة من العضلات الطولية، وأخيراً الغشاء البريتوني أو الصفاقي، وهكذا يكون وجود هاتين الطبقتين من العضلات معكوساً عما هو عليه المعي الأمامي ويتركبان من ألياف عضلية مخططة .
جـ ـ المعي الخلفي (The Hind Gut) :
يتألف المعي الخلفي من الناحية النسيجية من الطبقات نفسها التي يتألف منها المعي الأمامي، إلا أن طبقة العضلات الدائرية تكون داخل وخارج طبقة العضلات الطولية. كما أن البطانة القشرية الرقيقة ذات نفاذية أكثر بكثير مما هو عليه في المعي الأمامي المشترك في المنشأ الجنيني مع المعي الخلفي كانخماص داخلي للوريقة الجنينية الخارجية والخلايا الظهارية هنا تميل للكبر في الحجم وتتوضع في ستة انثناءات طولية واضحة في حالة المستقيم، وقد يصل عددها (6-12) في المعي الدقيق والقولون .
1 - القناة الهضمية الأمامية أو المعي الأمامي :
يمكن تقسيم المعي الأمامي من الناحية الشكلية إلى الأقسام التالية (أشكال 2 و 4 ) :
أ - التجويف الغذائي قبل الفمي (the Pre - Oral Food Cavity) : وهو التجويف أو الفراغ الكائن بين أجزاء الفم والشفة العليا ولا يعتبر فعلياً بداية القناة الهضمية، حيث تقع فتحة الفم فيزيولوجياً في قاعدته عند بداية البلعوم (Pharynx) . وفي الحشرات ذات أجزاء الفم القارضة ينقسم هذا التجويف بواسطة اللسان أو ما يسمى بتحت البلعوم (Hypopharynx) إلى جزء غذائي (Cibarium) امامي او ظهري وإلى جزء لعابي (Salivarium) وخلفي أو بطني (شكل 4). الأول تتصل جدرانه بخلف الدرقة بواسطة العضلات الموسعة للفراغ الفمي الأمامي (Dilator Muscle of Cibarium) . وقد يكون الجزء الغذائي على شكل كيس صغير يخزن فيه الغذاء مؤقتاً، أو قد يتحور إلى مضخة ماصة كما هو الحال في نصفية الأجنحة (Hemiptera) وهدبية الأجنحة (Thysanoptera) وغيرها. أما الجزء اللعابي والذي تفتح فيه غلة الشفة السفلى فقد يتحور إلى المحقنة أو المضخة اللعابية (Salivary Pump) ، حيث يتصل بها عضلات موسعة للتجويف اللعابي (Direct Muscle of Salivarium) ، والتي تصل بين القناة اللعابية المشتركة واللسان في حشرات نصفية الأجنحة. وقد يحدث تحور مشابه في يرقات حرشفية الأجنحة يطلق عليه مكبس الحرير (Silk press) .
الشكل (4): قطاع في رأس حشرة ذات أجزاء فم قارضة (عن Snodgrass، 1935)
ب - البلعوم (Pharynx) : وهو المنطقة الواقعة بين الفم والمريء ، ويكون عادة مزوداً بعضلات محددة تظهر في أتم تكوينها في الأشكال التي يكون فيها البلعوم مشاركاً في مضخة مص متطورة كما هي الحال في الحشرات الماصة ولاسيما رتبة الحشرات حرشفية الأجنحة وغشائية الأجنحة. وفي الحشرات القارضة يعمل البلعوم على دفع المادة الغذائية من الفم إلى المريء (شكل 4) .
ج - المريء (Oesophagous) : يبقى غالباً بدون تحور على هيئة أنبوب بسيط مستقيم يمتد من المنطقة الخلفية للرأس حتى الجزء الأمامي من الصدر (شكل 4). وهذا الأنبوب ذو أطوال مختلفة يختلف باختلاف الحشرات، ويتميز جداره الداخلي بوجود ثنيات طولية تساعد على اتساع المريء عند امتلائه بالغذاء .
د - الحوصلة (Crop) : توجد في معظم الحشرات . وهي اتساع في الجزء الخلفي من المريء، وتختلف كثيراً في شكلها، وتقوم بمهمة مخزن للطعام، جدرانها رقيقة، كما أن العضلات المحيطة بها تكون ضعيفة التكوين (شكل 2)، وهي تؤلف في كثير من الحشرات مثل الصرصور الأمريكي ومعظم الحشرات مستقيمة الأجنحة (Orthoptera) الجزء الأكبر من المعي الأمامي (شكل 2). وفي حالة الحفار أو السوس والنمل الأبيض تكون هذه الحوصلة على شكل اتساع على جانب واحد من المريء. وفي بعض الحالات تصبح الحوصلة على شكل اتساع واضح بعيد عن المريء وتتصل به بواسطة أنبوبة رفيعة كما هو الحال في بعض الحشرات الماصة ومعظم الحشرات ثنائية الأجنحة وحرشفية الأجنحة ، وتعرف حينئذ بالمخزن الغذائي (Food Reservior) (شكل 2) .
أما عن وظيفة هذه الحوصلة فإنها تلعب دور مخزن مؤقت للغذاء لحين مروره إلى المعدة على شكل دفعات . ففي ذبابة التسي تسي (.Clossina spp) تخزن كمية كبيرة من الدم في الحوصلة ثم تمررها إلى المعي المتوسط حسب الحاجة وعلى شكل دفعات مثلها في ذلك ما يحصل في أنواع أخرى من الذباب، وهذه هي الوظيفة البسيطة للحوصلة، ولكن هناك ما هو أعقد من ذلك في حشرات أخرى كما هو الحال في حشرات مستقيمة الأجنحة وبعض حشرات غمدية الأجنحة، حيث تجرى فيها عمليات هضم بتأثير الأنزيمات الواردة من الغدد اللعابية مع الغذاء أو الراجعة من المعدة، وعندئذ تصبح الحوصلة أهم جزء يتم فيه الهضم في مثل هذه الحشرات . ويمكن أن تمتص بعض الدهون في الحوصلة عند بعض الحشرات أيضاً . وفي حشرات أخرى كشغالات نحل العسل يمتزج رحيق الأزهار مع أنزيمات الغدد اللعابية ويتحول إلى العسل في تجويف الحوصلة التي تسمى عندئذ بمعدة العسل Honey Stomach)) . وأخيراً يمكن أن تلعب الحوصلة أيضاً دوراً مهماً في ابتلاع الهواء الذي يسبب الضغط اللازم لعملية الانسلاخ، بل إن هذه الظاهرة قد تكون الوظيفة الوحيدة في انسلاخ عذارى حشرات حرشفية الأجنحة إلى حشرات كاملة .
هـ- القانصة ((Proventriculus or Gizzard : توجد خلف الحوصلة. وتكون القانصة في أتم تكوين لها في الحشرات المستقيمة الأجنحة والغمدية الأجنحة والرعاشات والنمل الأبيض (الحشرات القارضة التي تتغذى على مواد صلبة). ولعل أبرز صفة في تركيب القانصة هي النمو الكبير للطبقة القشرية الداخلية التي تأخذ شكل أسنان كيتينية قوية (4، 6 ، 8 أسنان)، وكذلك السماكة الشديدة في عضلات القانصة الدائرية القوية (شكل 2). وتعمل القانصة على تمزيق وطحن المواد الغذائية وعلى تكسير كريات الدم، ولذلك يطلق عليها ((Gastric Mill . وربما توضحت هذه الوظيفة في حشرات كالصراصير مثلاً، حيث أنه بعد طحن الغذاء يعود ثانية إلى الحوصلة ليتعرض للعصارات الهاضمة ثم يعاد ويمرر بعد ذلك إلى المعي المتوسط.
وفي الحشرات التي تتغذى على السوائل تبدو القانصة صماماً بسيطاً أو ينعدم وجودها تماماً. وعموماً تنظم القانصة مرور الغذاء من الحوصلة إلى المعي المتوسط وتمنعه من الرجوع ثانية، ولكنها تسمح بمرور الأنزيمات الهاضمة من المعدة إليها ومن ثم إلى الحوصلة. وقد تختزل القانصة كثيراً في شغالة نحل العسل لتصبح مجرد صمام يعمل كالغربال لفصل حبوب اللقاح من معلق رحيق الأزهار. إذ تتكون كرة من حبوب اللقاح داخلها يسمح لها بالمرور إلى المعدة من غير أن تؤثر في السائل الموجود في هذه الحبوب، بينما يبقى الرحيق في الحوصلة استعداداً لتكوين العسل .
وفي منطقة اتصال المعي الأمامي بالمعي المتوسط يوجد في الكثير من الحشرات ، كما ذكر سابقاً ، صمام أو دسام يسمى بالصمام الفؤادي أو المريني ( (Cardiac or esophageal Valve الذي يتكون من امتداد جدار المعي الأمامي في تجويف المعدة على شكل أنبوبة داخلية لا تلبث أن تنثني على نفسها وتمتد إلى الأمام وتلتحم بجدار المعلة (شكل 2). وهذا الصمام على درجات متفاوتة من التعقيد في الحشرات المختلفة، ويحتمل أنه يمنع أو يقلل من طفح أو استرجاع الغذاء من المعي المتوسط إلى المعي الأمامي .
2- القناة الهضمية الوسطى أو المعي المتوسط أو العفج أو المعدة :
وتعرف أيضاً بالمعدة (Ventriculus) . يختلف المعي المتوسط اختلافاً كبيراً من حيث شكله ومقدار سعته. وهو يبدأ شكلياً عند قاعدة الصمام المريئي وينتهي في الخلف بمسافة قصيرة جداً قبل نقطة انطلاق أنابيب مالبيجي التي تحدد بوجودها البداية الأمامية للمعي الخلفي (شكل 2). وللمعي المتوسط عموماً شكل أنبوب أو كيس متطاول ذي لمعة متساوية على طول هذا الكيس، وأحياناً يمكن تمييزها إلى مناطق واضحة .
ففي تحت رتبة الذباب (Cyclorrohapha) تتكون المعدة من جزأين الأمامي صغير مستدير يفصله اختناق واضح عن باقي المعدة الكبير (شكل 2). أما في الحشرات المتشابهة الأجنحة (Homoptera) فتتكون المعدة من ثلاثة أقسام واضحة جداً، الأول منها يشبه الكيس ويتوضع فيه غرفة ترشيح (Filter Chamber) ، والجزء الثاني يشبه استطالة حوصلة كبيرة، أما الجزء الثالث فيكون بشكل أنبوب طويل ورفيع (شكل 5). ففي حشرات المن والحشرات القشرية والبق الدقيقي يقترب قسمان متباعدان من القناة الهضمية (الجزء الأمامي من المعدة مع المعدة مع مقدمة المعي الخلفي) ويرتبطان معاً بغلاف من نسيج ضام، حيث يسمح هذا التركيب بمرور جزء من الماء وما يحتويه من مواد كربوهيدراتية ذائبة وفائضة عن حاجة الحشرة بالنفوذ عن طريق الانتشار من مقدمة المعدة إلى المعي الخلفي مباشرة، بينما تحتفظ المعدة بالمواد البروتينية والدهنية واحتياجاتها من المواد الكربوهيدراتية لكي تقوم بهضمها وامتصاصها. وتعرف العصارة السكرية التي تخرج من فتحة الشرج نتيجة لعملية الترشيح باسم الندوة العسلية (Honey Dew).
الشكل (5) : أشكال مختلفة من غرف الترشيح في الحشرات المتشابهة الأجنحة (Homoptera)
(عن مصادر مختلفة)
ويمكن أن يميز في طبقة النسيج الظهاري المعوي المبطن للمعدة ثلاثة أنماط رئيسية من الخلايا (شكل 6)، وهي :
أ - الخلايا العمادية أو الاسطوانية (Collumnar or Cylinder Cells) : وهي المسؤولة عن إفراز الأنزيمات الهاضمة وامتصاص نواتج الهضم ، وهي غالباً ذات حدود مخططة أو مهدبة .
ب - الخلايا المجلدة (Regeneration Cells) : وهي إما أن تكون فردية مبعثرة بين الخلايا العمادية، وإما أن تجتمع بشكل عناقيد أو مجموعات (Nidi) تحت الخلايا العمادية، ووظيفتها تجديد الخلايا الطلائية العمادية التي تستهلك أثناء عملية الإفراز (شكل 6) .
ج - الخلايا الكأسية (Calyciform Cells) : لا توجد هذه الخلايا في جميع الحشرات، بل تظهر في أتم تكوين لها في يرقات حرشفية الأجنحة وذباب مايو ورتبة (Plecoptera) .
وتتميز بأنها تحتوي على فجوات بداخلها ولا تتصل بتجويف المعدة . ويحتمل أن يكون لها دور في عملية الإفراز، كما يبدو أن لها وظيفة في الاطراح التخزيني ((Storage excretion تتخلص عن طريقها الحشرة من المواد المخزنة بها أثناء عملية الانسلاخ .
يزداد اتساع سطح المعدة في كثير من الحشرات وذلك بتشكيل ردوب أو زوائد كيسية الشكل تسمى الردوب أو الزوائد أو الأنبوبة المعدية أو الأعورية (Entric or Gastric Coecae) ، وهي تقع عادة عند بداية المعدة من جهة المريء (شكل 2). ويختلف عددها كثيراً في الحشرات المختلفة، ففي حشرات فصيلة (Gryllidae) و (Tettigonidae) وبعض يرقات ذات الجناحين يوجد ردبان كبيران فقط . أما في الصراصير ويرقات البعوض فيوجد بها ثمانية من هذه الردوب (شكل 2). ويزداد عددها كثيراً في يرقات فصيلة الحبال (Scarabaeidae) لتصل إلى حوالي 800 ردب زغبي مخملي أو أكثر في الحشرات الغمدية الأجنحة المفترسة، في حين أنها قد تنعدم تماماً في بعض الحشرات مثل ذوات الذنب القافز وحشرات حرشفية الأجنحة . وهذه الأنابيب الأعورية ذات طبيعة غدية وتفرز أنزيمات هاضمة بجانب الأنزيمات التي يفرزها جدار المعدة نفسه، بالإضافة إلى أنها تعطي مسطحاً أكبر للمعدة، يمكن أن تؤدي بعض الكائنات الحية المتعايشة مع الحشرة .
ولأن المعي المتوسط أندودرمي أو داخلي المنشأ فإن السطح الداخلي لها يخلو من الكيتين ، وبالتالي تتعرض الخلايا الطلائية الظهارية المبطنة للمعلة لحبيبات الغذاء . ولحمايتها من أثر الاحتكاك بالمادة الغذائية الصلبة في المعدة يوجد في معظم الحشرات ولاسيما ذات أجزاء الفم القارضة والمتغذية على أغذية صلبة، غلاف أو غشاء أنبوبي يحيط بالغذاء ويفصلها عن الخلايا الظهارية يسمى الغشاء حول الغذائي أو الغشاء البيروتروفي (Peritrophic Membrane) . ويمكن أن يتشكل هذا الغشاء بطريقتين، إما من إفراز خلايا ظهارية متخصصة تتوضع عند نقطة التقاء المعي الأمامي بالمعي المتوسط وبتأثير ضغط العضلات الموجودة في هذه المنطقة تتكون هذه المفرزات بشكل أنبوبي، أو يتشكل من انفصال صفائح أو رقائق من إفرازات طبقة الخلايا الظهارية من بعض أو كل سطح المعي المتوسط حيث غالباً ما تتشكل سلسلة من الأغشية الدائرية المشتركة بالمركز كنتيجة لعلة انفصالات متتالية. يتركب هذا الغشاء من مكونات الطبقات الداخلية للقشرة نفسها أي يحتوي على الكيتين والبروتين ويكون ذا تركيب شبكي دقيق، حيث يتكون من شبكة مستمرة من الألياف الكيتينية المتناهية في الدقة والتي لا يزيد قطرها عن نصف ميكرون، كما في الصراصير (أشكال 2، 3، 6). ومن الوجهة الوظيفية ينظر إلى هذا الغشاء بأنه يقوم بحماية البطانة الظهارية للمعي المتوسط من التآكل بسبب ما يحويه الطعام من أجزاء صلبة وكأنه بذلك يلعب دور الغشاء المخاطي الموجود في الفقاريات. وما يدعم هذه الفكرة هو انعدام وجود هذا الغشاء في الحشرات التي تتغذى على مواد سائلة مثل حشرات نصفية الأجنحة وبالغات حرشفية الأجنحة وفي العديد من الحشرات المتغذية على الدم كالبعوض والقمل الماص وبق الفراش والبراغيث وغيرها . أما قابلية هذا الغشاء للنفاذية فإنها تختلف نوعاً ما من حشرة لأخرى، ولكنه عموماً يسمح لأنزيمات الهضم بعبوره حتى تصل لكتلة الغذاء، وكذلك يسمح بعبور نواتج الهضم السائلة إلى جدران المعدة .
الشكل (6): خلايا طبقة النسيج الظهاري المبطن للمعدة والغشاء البيروتروفي (عن مصادر مختلفة)
أ) خلية ظهارية من المعدة بالمجهر الإلكتروني، (ب) حالة الإفراز البسيط المستمر (Apocrine) ، ج) حالة الإفراز المتقطع (Merocrine) ، د) حالة الإفراز الكامل (Holocrine)، هـ) خلية مجددة مفردة ، و-ز) مجموعة من الخلايا المجددة ، ح) الغشاء حول الغذائي (الغشاء البيروتروفي).
ما من شك أنه لا يمكن أن يتم الإفراز في مستوى المعي المتوسط دون أن تبدي خلاياه بعض التغيرات. وهناك الكثير من التغيرات التي يمكن ملاحظتها، فقد تظهر في القطب الداخلي لنواة الخلية الظهارية المفرزة حبيبات صبغية ثم سرعان ما تهاجر هذه الصبغة إلى لمعة المعي المتوسط على شكل حويصلات، وهذا ما يحصل في يرقات الذباب مثلاً. وفي الصراصير وبعض يرقات الخنافس فإن النواة لا تظهر أي تغيير ولكن الجهاز الميتوكوندري (Mitochondria) في قاعدية الخلايا الظهارية (شكل 6- أ) يساهم في انفصال مواد إفرازية تتحول تحت تأثير جهاز غولجي (Golgi Apparatus) إلى حبيبات في أماكن النوى للخلايا، وتتحول هذه الحبيبات بدورها إلى حويصلات منفصلة أو تتحد كلها في تجويف واحد مما يؤدي أخيراً إلى انفجار الخلايا المحتوية على هذه الحويصلات .
وعلى ضوء ذلك يمكن تمييز ثلاثة أنماط رئيسية من طرائق الإفراز التي تؤديها الطبقة الظهارية للمعي المتوسط (شكل 6)، وهي :
أ - حالة الإفراز القمي أو العلوي (Apocrine Secretion) : وهذه أبسط حالات الإفراز لخلايا المعدة الظهارية، حيث تنتهي الخلايا العمادية الظهارية بحافة مخططه (Strieted border) نتيجة لوجود قنوات سيتوبلازمية رفيعة متوازية تشبه الأهداب مما يعطي السطح الداخلي للخلايا المظهر المخطط . وعــن طـريـق هــذه القنوات السيتوبلازمية تخرج المفرزات الأنزيمية شكل سائل أو شكل حويصلات صغيرة وبشكل مستمر إلى جوف المعدة (شكل 6 -ب) .
ب - حالة الإفراز المتقطع (Merocrine Secretion) : حيث تؤدي الخلايا الإفرازية وظيفتها دون أن تصاب بتمزق أو تهتك، بل أنها تقدم نواتجها الإفرازية جزءاً فجزءاً إلى تجويف المعدة، وتبقى بذلك محافظة على شكلها. وتسمى الخلايا في هذه الحالة (Merocrine Cells) (شكل 6-ج).
ج - حالة الإفراز الكامل (Holocrine Secretion) : حيث تنفجر الخلايا المفرزة هنا نظراً لاحتفاظها بكمية كبيرة من المفرزات الأنزيمية بداخلها بحيث لم يعد معه غشاؤها الرقيق بقادر على تحمل مثل هذا الضغط فتنفجر قاذفة بمحتوياتها جميعاً إلى جوف المعدة . وتسمى مثل هذه الخلايا (Holocrine Cells) (شكل 6- د) .
وقد لا يوجد حد صريح بين هذه الأنماط الثلاثة من الإفراز كما هو الحال في شغالات نحل العسل، وكذلك في حشرات مستقيمات الأجنحة ، حيث يسيطر النمط الثاني إذا قدمت للحشرة وجبات غذائية صغيرة ولكن مستمرة، ويحدث النمط الثالث إذا كان بين الوجبة والأخرى فترة صيام .
3- القناة الهضمية الخلفية أو المعي الخلفي :
يمثل المعي الخلفي ما تبقى من القناة الهضمية، أي جزءها الثالث والأخير. يتميز الجزء الأمامي من المعي الخلفي كمنطقة محددة تفتح فيها أنابيب مالبيجي، ويقع فيها صمام يعرف بالصمام البوابي ((Pyloric Valve في منطقة متخصرة تسمى البواب (Pylorus) في بداية المعي الخلفي (أشكال 1 ، 2). ويوجد الصمام البوابي بصورة واضحة في حشرات عمدية الأجنحة ويرقات حرشفية الأجنحة، وقد ينعدم وجوده ويحل محله في هذه الحالة ثنية داخلية صغيرة من الخلايا الظهارية بين المعدة والمعي الخلفي. والمعي الخلفي قد يكون بشكل أنبوب بسيط كما هو الحال في حشرات ذات الذنب القافز (Collembola) ، بينما يتمايز في معظم الحشرات إلى عدة مناطق تختلف باختلاف الحشرات. ويمكن أن يميز الخلفي :
أ – المعي الدقيق أو اللفائفي Small Intestine or Ilieum)) : قد يكون المعي الدقيق قصيراً ومستقيماً كما في الصراصير والعديد من الحشرات، أو طويلاً جداً كما في الخنفساء المائية Dytiscus spp)) ، وقد يكون غير مميز عن القولون كما في حشرات مستقيمة الأجنحة ونصفية الأجنحة .
ب- المعي الغليظ أو القولون (Large Intestine or Colon) : قد يكون متطاولاً كما في الصراصير، أو قد يكون منطقة متخصرة ضيقة كما هو الحال في النطاطات . قد يخرج من جدار القولون بروز أجوف أو زائدة أعورية قصيرة كيسيه الشكل كما في بعض بالغات حرشفية الأجنحة وغمدية الأجنحة. وغالباً ما يكون الغلاف الكيتيني المبطن لكل من المعي الدقيق والقولون محتوياً على ثنيات ومزوداً ببروزات شوكية أو شبيهة بالأشعار. وفي بعض الحشرات يصعب تمييز المعي الدقيق عن القولون، بل يشكل الاثنان جزءاً واحداً .
جـ - المستقيم (Rectum) : عبارة عن غرفة كروية أو بيضاوية الشكل تقريباً (شكل 2) أو كمثرية الشكل رقيقة الجدران إلا في أماكن غدد وأعضاء المستقيم (Rectal Organs or Glands) حيث تأخذ الخلايا الظهارية الشكل الطويل العامودي. وتبقى النهاية الخلفية للمستقيم ضيقة لتشكل أصل المستقيم الذي ينتهي إلى الخارج بفتحة الشرج (Anus) .
ومن أهم وظائف الأمعاء الخلفية : امتصاص الماء والأملاح المعدنية والأحماض الأمينية من بقايا الغذاء غير المهضومة أو الفضلات القادمة من المعي المتوسط وإرجاعها إلى الجسم مرة أخرى، وذلك بواسطة أعضاء أو غدد المستقيم، التي هي عبارة عن نتوءات داخلية تتكون من امتداد طبقتي البطانة والخلايا الظهارية في منطقة المستقيم، حيث توجد في معظم الحشرات ولكنها تختفي في العديد من رتب حشرات ذبابة مايو ونصفية الأجنحة واليرقات ذات التطور التام. ويمكن تمييز شكلين رئيسيين لها (شكل 7)، هما:
1) وسائد المستقيم (Rectal Pads) : وفيها تكون الخلايا الظهارية العمودية مرتفعة على شكل مناطق بيضاوية أو مستطيلة على السطح الداخلي لجدار المستقيم وتغطيها طبقة رقيقة من البطانة Intima)) ولكنها سميكة عند حواف هذه المناطق فقط ، ويكون عددها غالباً ستة . تتركب هذه الأعضاء من طبقة واحدة من الخلايا كما في الرعاشات وحشرات مستقيمة الأجنحة (شكل 7)، أو من طبقتين من الخلايا مندمجتين كما في حشرات حرشفية الأجنحة .
(2) حليمات المستقيم Rectal Papillae : وهي مخروطية الشكل مجوفة وعلى سطحها الخارجي نقرة أو فتحة تدخل منها أفرع القصبات الهوائية، وعددها (4-6) في معظم الحشرات، حيث تشكل هذه الحليمات حلقة دائرية حول مقدمة المستقيم إلا أنها توجد في صف طولي أو أكثر على جدار المستقيم (شكل 7). ويكون جدار المستقيم مزوداً عادةً بعضلات قوية تساعد على ضغط بقايا الغذاء وإخراجه من فتحة الشرج على شكل كرات صغيرة مضغوطة. كذلك تحمل بعض الحشرات الأخرى تحورات تساعد على الاحتفاظ بجميع الماء الذي مازال مختلطاً ببقايا الغذاء، مثل وجود النظام الكريبتونيفريدي (Cryptonephric System) وقد تجتمع كلتا هاتين الآليتين في بعض الحشرات الأخرى لتزيد من قدرة المستقيم على استخلاص الماء من البراز .
الشكل (7): أشكال مختلفة من أعضاء المستقيم في الحشرات (عن مصادر مختلفة)
ويتم في المعي الخلفي هضم السيللوز بواسطة البكتريا والحيوانات الأولية (البروتوزوا) كما في حشرات النمل الأبيض (Termites) التي تتغذى على الخشب، وكذلك امتصاص الأملاح المعدنية (يرقات البعوض) أو الدهون (حشرات غشائية الأجنحة).
وفي بعض الحشرات، خاصة من رتبة غمدية الأجنحة، يفتح بالقرب من النهاية الخلفية للمستقيم غدد أكتودرمية تعرف بالغدد الشرجية (The Anal Glands) . وفائدة هذه الغدد أنها وسيلة للدفاع حيث تفرز مواد لها رائحة قوية أو طاردة أو قد تطلق مواد حارقة عند اللزوم .
