مرض الذبول الفرتسليمي المتسبب عن الفطر Verticillium

Verticillium Wilt Caused by Verticillium

الذبول الفيرتيسليمي من الأمراض الخطرة الذي يؤثر في أكثر من 300 نبات عائل تعود لعوائل مختلفة بضمنها الأشجار خاصة أشجار القيقب والدردار والكتلبة والسماق والزيتون الروسي وغيرها ونباتات المحاصيل والخضروات والأعناب والأشجار المثمرة ونباتات الزينة والأدغال. أن فطريات Verticillium هي من الفطريات المستوطنة في التربة في المناطق المعتدلة (1997 Pataky) .

الأعراض (Symptoms)

يمكن ان تتشابه اعراض الذبول الفيرتيسليمي مع أعراض الذبول الفيوزارمي والذبول البكتيري. تتمثل الأعراض الظاهرة بالذبول والاصفرار وموت الأوراق وموت الأطراف والنبات بالكامل. وتتمثل الأعراض الداخلية بوجود تخطيط داكن اللون وانسجة منخورة (شكل 1). ويمكن أن تتضمن الأعراض المزمنة التقزم والاصفرار وتشوه الأوراق وبطيء النمو وكثافة بذور غير اعتيادية وموت تراجعي للأجزاء الهوائية (2001 Ophardt).

على اشجار القيقب تذبل الأوراق التي على جهة واحدة من الشجرة أو على فرع واحد وتموت فجأة. وتكون الأوراق صغيرة مصفرة وتموت وتسقط او تبقى عالقة على الغصن. بعد ذلك تذبل وتموت أطراف اخرى. كما تظهر خطوط مخضرة على الخشب العصيري ويمكن ان تموت الشجرة خلال اسابيع من الإصابة أو تبقى حية لسنوات (شكل 2). ونتيجة للسموم التي ينتجها الفطر يموت الكامبيوم الوعائي مؤديا الى نشوء تسوس طويل يمكن ان يهاجم من ممرضات ثانوية اخرى مثل Nectria و Cytospora (Pscheidt 2005-2001)

على الطماطة نادرا ما يحصل الذبول لكن الأعراض تبدأ بظهور لطخات مصفرة على الأوراق السفلية ثم تلون العروق باللون البني وبعد ذلك ظهور بقع ميتة بنية داكنة تشبه البقع التي تسببها إصابات Alternaria لكنها ليست محددة ولا تظهر الحلقات المميزة لها. تذبل الأوراق وتموت وتسقط عن النبات. الثمار تكون صغيرة وتظهر اصفرارا وتكون عرضة لحرقة الشمس بسبب قلة الأوراق (شكل 2) ( 1980 ،Sher) .

على الشليك يصعب تفريق الأعراض عن تلك المتسببة عن فطريات التربة الأخرى، مما يجعل عزل الفطر وتشخيصه هو الدليل على الإصابة. تذبل الأوراق الخارجية وتندلي ثم تجف ويصبح لونها أحمر مصفر أو بني داكن في الحواف وبين العروق. يتكون القليل من الأوراق وتكون صغيرة وربما تذبل وتتجعد على طول العرق الوسطي. النباتات الشديدة الإصابة تكون متقزمة ومسطحة وذات اوراق صغيرة مصفرة، ويمكن ان تظهر خطوط بنية الى زرقاء مسودة على المدادات وأعناق الأوراق (شكل 3). الجذور الحديثة التي تنمو من التاج تكون متقزمة وذات نهايات سوداء. وفي حالة الإصابة الشديدة يموت عدد كبير من النباتات (1998 ، Pscheidt 2005 Ellis).

يتسبب المرض على الجت من قبل الفطر Verticillium albo-atrum تظهر الأعراض خصوصا قبل اسبوعين من الحش بشكل اصفرار للوريقات الحديثة في قمة النباتات المتأثرة. الاصفرار يكون بشكل حرف V حيث يكون الاصفرار او التلون في نهاية الوريقة. العرض الأبرز هو تغير لون الأوراق الى اللون الأبيض الدباغي الى الوردي بينما يبقى الساق أخضر وقائم (شكل 4) (1998 ،Thomson & Ockey).

شكل 1: أعراض الإصابة على أشجار القيقب السكري (يمين) وتلون أنسجة الخشب واعراض الأوراق (يسار)

عن: (2005 Pscheidt ) و (2000 Stipes & Hansen )

شكل 2 : نباتات طماطة مصابة بالفطر Verticillium (يمين) ومقطع طولي في ساق بطاطا مصاب بالفطر Verticillium يبين تلون انسجة الخشب (فوق) والنسيج السليم (تحت) (يسار)

عن ( Arden Sher ) و

http://www.scisoc.org/offline/LessonImageReview/verticillium imagereview.htm

Courtesy M. Powelson

شكل 3: أعراض الإصابة على نباتات الشليك

عن: (1992 Photo by Jay W. cheid )

شكل 4: أعراض الإصابة بالفطر Verticillium albo-atrum على نباتات الجت

تظهر شدة إصابة مختلفة (يمين) وتكون التلون بشكل حرف (يسار)

عن: (Thomson & Ockey. 1998)

الفطر الممرض (Pathogen)

الفطريات المسببة للذبول الفيرتيسيليمي  V. albo-atrum, Verticillium dahlia

(الأشكال 5 و 6 و 7).

تكون فطريات Verticillium خيوط فطرية مقسمة وحوامل كونيدات شفافة، بسيطة أو متفرعة في تجمعات محيطية. تحمل الحوامل الكونيدية فاليدات طويلة مدببة النهاية والتي تحمل الكونيدات المتجمعة بهيئة قطرة.

يكون الفطران V. albo-atrum, Verticillium dahlia كونيدات أحادية الخلية، شفافة، قصيرة العمر. يكون الفطر V. dahlia أجسام حجرية صغيرة، بينما الفطر V. albo-atrum لا يكون أجسام حجرية لكنه يكون غزلا فطريا داكن سميك الجدران، ينمو في درجة حرارة مثلى 20 - 25 م بينما درجة الحرارة المثلى للفطرV. dahlia  هي 25 - 28 م حيث يزدهر في الأجواء الأكثر دفئا مقارنة بالنوع الأخر. تظهر العزلات المختلفة ضمن كلا النوعين اختلافات في الضراوة وبعض الصفات الأخرى، كما أنها ذات مدى عوائلي واسع على الرغم من وجود بعض التخصص لبعض السلالات (1997 ،Pataky ). في دراسة الخصوصية المدى العوائلي للفطرين V. albo-atrum, Verticillium dahlia تبين ان بعض عزلات الفطر V. dahlia أظهرت خصوصية عوائلية وأمراضية تفريقية على العوائل الأخرى وإن التكبير العشوائي للـ DNA المتعددة المظهر ( RAPD ) أظهر وجود اختلافات وراثية قليلة بين عزلات V. dahlia بغض النظر عن الخصوصية العوائلية، ولم يكن ثمة ارتباط بين الأمراضية والمجاميع التوافقية الخضرية ( VCGs ) والتركيب الوراثي ( RAPD ) حيث أن المجاميع التوافقية الخضرية المختلفة أظهرت ( RAPD ) متماثل ( 1999 Bhat & Subbarao).

شكل 5: رسم تخطيطي للحوامل الكونيدية للفطر V. dahlia و V. albo atrum ( (a

الرؤوس الكونيدية (b) تفرعات الحوامل الكونيدية مقربة (c) والكونيدات (d) والجسم الحجري الناضج (e)

عن : ( 1997 ، Pataky)

شكل 6: صورة للخيوط الفطرية والحوامل الكونيدية والكونيدات للفطر .Verticillium sp

http://rds.yahoo.com/S-96062883/K-verticillium/v-2/SID-e/

I-IVR/SIG-137s5v57h /EXP-1141042280 /-http%3A//www2.truman. edu/~jherrera/Anamorphic-fungi /Verticillium Verticillium-sp.html

تطور المرض (Development of Disease)

يكون الفطر V. dahlia أجسام حجرية صغيرة سوداء يمكن ان تبقى حية في التربة لمدة تصل الى 15 عاما، وعندما تتوفر الظروف الملائمة تنبت لتكون خيوط فطرية تصيب جذور النباتات الحساسة (شكل 8). يحصل الاختراق مباشرة او من خلال الجروح، تصل الخيوط الفطرية الى أوعية الخشب حيث تنمو وتكون أبواغ تنتقل مع تيار الماء وتصيب خلايا جديدة كما ينتج الفطر سموم تسهم في إحداث الأعراض. يمكن ان يبقى الفطر بشكل غزل فطري في أنسجة النباتات العائلة وفي بقايا النبات بشكل رمي. يمكن أن ينقل الفطر من خلال البذور حيث إن الفطر V. dahlia الذي يصيب الخس ينتقل خلال البذور كما انه يصيب بعض نباتات الأدغال والتي يمكن أن ينتقل منها الى نباتات الخس ( 2005 .Vallad et al) وينتقل الفطر ايضا من خلال الأقلام والدرنات المصابة وماء الري والتربة الملوثة.

لكمية اللقاح تأثير واضح على الحالة المرضية حيث إن نسبة إصابة نباتات القرنبيط بالفطر V. dahlia وشدتها تناسبت طرديا مع كمية لقاح الفطر .(Subbarao. 1998 & Xiao ومع أن الترب الزراعية يمكن ان تحتوي على 100 جسم حجري للفطر أو أكثر فإن 6 الى 50 جسم حجري تكفي لإحداث الإصابة على نباتات الخضروات بنسبة تصل الى 100 % (1997 ،Pataky ) .

شكل 7 : الحامل الكونيدي وتجمعات كونيدات الفطر V. dahlia (يمين) والأجسام الحجرية على ساق البطاطا (يسار)

عن:

http://www.scisoc.org/offline /LessonImageReview/verticillium /imagereview.htm

Courtesy M. Powelson

شكل 8: صورة جسم حجري ناضج مع أنبوب إنبات (أسفل)

عن:

http://www.scisoc.org/offline / LessoniImageReview /verticillium /imagereview.htm

Courtesy F. Crowe

السيطرة على المرض (Control)

1. تعقيم تربة المشاتل او الأصص بالبخار بدرجة حرارة 80 م لمدة 30 دقيقة أو 71 م لمدة 60 دقيقة. كما ان استخدام الطاقة الشمسية لتعقيم التربة يمكن ان يعطي نتائج جيدة.

2. استخدام البذور والشتلات الخالية من الإصابة.

3. استخدام الدورة الزراعية بزراعة النباتات غير العائلة لمدة 5 سنوات او أكثر للتخلص من لقاح الفطر.

4. السيطرة على الأدغال لحرمان الفطر من العوائل الثانوية (1997 Pataky ).

5. زراعة الأصناف المقاومة حيث يعتبر استخدام الأصناف المقاومة هي الطريقة الأفضل والأكثر اقتصادا وأمانا للبيئة لمكافحة أمراض Verticillium

(1987 .Rowe et al؛1993 Powelson & Rowe ).

6. المكافحة الحيوية حيث أظهر الفطر Pythium oligandrum قدرة تطفلية على الفطر Verticillium dahlia ومنعه من تكوين الأجسام الحجرية على الوسط الزرعي وخفض من الخسائر المتسببة عن الإصابة جزئيا من خلال زيادة مقاومة العائل & Al-Rawani Hancock، 1998).