الجهاز العصبي في الحشرات The nervous system
يسيطر الجهاز العصبي في الحشرات على جميع المراكز الحسية بحيث يجعلها مؤهلة للاستجابة للمؤثرات المختلفة خارجية أو داخلية، وهو الذي يمكن الحشرة من تكييف نفسها في الوسط الذي تعيش فيه. ووظيفته في الحشرات، كما في سائر الحيوانات الأخرى، كمركز يقوم بالتنظيم والإشراف على جميع نشاطات الحشرة المختلفة داخلية أو خارجية (شكل 1- أ) . وتعتبر الخلية العصبية (Nerve Cell or Neuron) هي الوحدة الأساسية للجهاز العصبي. وهي تتكون من جسم الخلية (Cyton) ذي النواة (Perikaryon) وعدد من الامتدادات أو الفروع البروتوبلازمية أحدها طويل مكونة ليفة عصبية طويلة يطلق عليها اسم المحور (Axon) يخرج بالقرب من قاعدته فرع جانبي يسمى (Collateral) . وينتهي كل من المحور والفرع الجانبي بمجموعة لييفات دقيقة متفرعة تعرف (Terminal Arborization) وتخرج من جسم الخلية أيضاً لييفات مشابهة يطلق عليها التفرعات الشجيرية (Dendrites) (شكل 1 - ب). وتتصل الخلايا العصبية بعضها ببعض عن طريق تداخل اللييفات الدقيقة التي توجد في نهاية المحور أو فرعه الجانبي، ويطلق على هذه المناطق مناطق الاشتباك العصبي (Synapses). ويوجد داخل الخلية العصبية إلى جانب النواة كميات كبيرة من الميتوكوندريا وريبوزومات منفصلة وبعض الجسيمات الأخرى التي قد يكون لها علاقة بإفرازات خلوية داخلية . ويحتوي سيتوبلازم المحور على ميتوكوندريا فقط وعلى بعض الشعيرات العصبية الدقيقة التي لا يتجاوز قطرها (200) أنغستروم والتي تبدو أحياناً أنبوبية وتعمل على الوصل بين جسم الخلية العصبية والنهايات الطرفية للمحور . والخلية العصبية قد تكون ذات قطب واحد (Unipolar) ، حيث يتصل بجسم الخلية محور واحد . وقد تكون ذات قطبين (Bipolar) حيث يحمل جسم الخلية محوراً من جهة وزوائد شجيرية أو محوراً آخر من الجهة الأخرى، أو تكون عديلة الأقطاب (Multipolar) أي يكون لها عدة محاور أو عدة زوائد شجيرية (شكل 1-ب) .
الشكل (1): الجهاز العصبي وتركيب وأنواع الخلايا العصبية عند الحشرات (عن مصادر مختلفة)
كما تقسم الخلايا العصبية من حيث الوظيفة إلى (شكل 1 -جـ) :
أ - خلية عصبية حسية واردة Sensory or Afferent Neuron)) : وعادة ما تكون ثنائية الأقطاب ، وقد تكون عديدة الأقطاب ، حيث توجد خارج العقد العصبية قريبة من جدار الجسم أو على سطح القناة الهضمية وتقوم بنقل المؤثرات من أعضاء الحس إلى الجهاز العصبي المركزي .
ب - خلية عصبية حركية صادرة Motor or Efferent Neuro)) : وعادة تكون وحيدة القطب، وتقع على سطح العقلة العصبية من الداخل، وتقوم بنقل الانعكاس العصبي إلى أعضاء الاستجابة. وتتجمع محاور الخلايا العصبية الحركية في فرع مركب يطلق عليه العصب المحرك (Motor Nerve) يمتد نحو الأعضاء المتأثرة ، بينما تتصل التفرعات الدقيقة في فرعها الجانبي من التفرعات المقابلة في الخلية العصبية المجاورة .
جـ - خلية عصبية رابطة أو توسطية (Association Neuron) : وحيدة القطب، تقع داخل العقد العصبية بقرب الخلايا الحركية، وهي صغيرة الحجم ونواياها غزيرة بالمكونات الكروماتينية. وتعمل هذه الخلايا على ربط الاتصال العصبي بين الخلايا الحسية والخلايا الحركية .
1 - أقسام الجهاز العصبي Division of Nervous System))
يقسم الجهاز العصبي في الحشرات من الناحية الشكلية التشريحية إلى ثلاثة أقسام هي الجهاز العصبي المركزي والجهاز الحشوي أو السيمبثاوي والجهاز السطحي، وهي ترتبط جميعها بعضها ببعض .
1-1- الجهاز العصبي المركزي (The Central Nervous System) (شكل 1- أ)
وهو القسم الرئيسي من الجهاز العصبي، وهو عبارة عن سلسلة مزدوجة من العقد العصبية Ganglia)) يربط بينها أحبال عصبية طولية تعرف بالروابط (Connectives) . ويرتبط كل زوج من العقد العصبية بعضه ببعض عرضياً بواسطة زوج من الموصلات العصبية (Commissures) وعموماً يظهر التحام زوج العقد العصبية في كل حلقة ويظهر كأنه عقدة واحدة وتتلاشى الموصلات، كما تظهر الروابط متقاربة تماماً كخط وهي الحالة الشائعة في معظم الحشرات . وتوجد هذه العقد العصبية في السطح البطني للحشرة. وتلتحم العقد العصبية للحلقات المتجاورة لتكون مراكز عقدية ((Ganglianic Centers كما في منطقة الرأس ، أحدهما يكون المخ والآخر العقدة العصبية تحت المريء. ويتفاوت هذا التجمع العقدي في حلقات الصدر والبطن .
1-1-1- المخ (Brain) (شكل 2) : يقع المخ فوق مقدم المريء بين أذرع الهيكل الداخلي للرأس، ويتكون من اندماج عقد الحلقات الثلاث الأولى (Neuromeres) للجنين، وهي:
أ - المخ الأول أو الأمامي (Protocerebrum) : يعتبر المخ الأول من أكبر أجزاء المخ، وهو يمد العيون المركبة والعيون البسيطة بالأعصاب . ويتكون من جزأين : الخارجي يُعرف بالعقدة العينية (Optic Ganglion) والداخلي يعرف بالفص البصري (Optic Lobe) . وهو المركز الحسي المسؤول عن أعضاء البصر وسلوك الحشرة . يلتحم هذان الفصان في جسم وسطي (Central Body) تخرج منه ثلاثة أعصاب لإمداد العيون البسيطة الظهرية وتتوضع في القسم العلوي بالقرب من الجسم الوسطي خلايا عصبية مفرزة (Neurosecretory Cells) وظيفتها إفراز مواد هرمونية تنتقل خلال محاورها لتصل إلى الأجسام الكاردياكية والآلاتية من الجهاز العصبي، حيث تخزن هناك أو تستعمل في صنع هرمونات أخرى، ولها دور هام في انسلاخ ونمو الحشرات وسلوكها .
ب - المخ الثاني أو الوسطي (Deutocerebrum) : يتكون من فصين شميين أو ما يسمى بفصي قرني الاستشعار Olfactory or Antennary Lobes)) . ويخرج من المخ الثاني ثلاثة أزواج من الأعصاب، زوج حسي وآخر حركي إلى قرون الاستشعار والثالث حسي إلى قمة الرأس.
جـ - المخ الثالث أو الخلفي (Tritocerebrum) : يتكون من فصين صغيرين متباعدين أسفل الفصين الشميين ، ويرتبط أحدهما بالآخر بموصل خلف المريء (Postoesophageal Commissure) . كما يخرج من كل منهما رباط حول مريئي (Circum-Oesophageal Connectives) ليربطا المخ بالعقلة العصبية تحت المريء . ويخرج من كل منها أيضاً عصب شفوي جبهي Labro-Frontal Nerve)) يتفرع إلى فرعين الخارجي يتصل بالشفة العليا ويسمى بالعصب الشفوي (Labial Nerve) في حين يلتحم الداخليان ليكونا جذر العقدة الجبهية (Frontal Ganglion) .
الشكل (2) : الجهاز العصبي المركزي في الحشرات (عن مصادر مختلفة)
2-1-1- العقدة العصبية تحت المريء Suboesophageal Ganglion)) (شكل 2)
تتكون من التحام ثلاثة أزواج من العقد العصبية الجنينية. وتخرج من هذه العقدة ثلاثة أزواج من الأعصاب لتغذية كل من الفكوك العلوية والفكوك السفلية والشفة السفلى .
1-1-3- الحبل العصبي البطني The Ventral nerve Cord)) (أشكال 1، 2)
يتكون من سلسلة من العقد العصبية تقع في قاع الحلقات الصدرية والبطنية. وتتصل العقد بعضها ببعض بواسطة روابط عصبية مزدوجة تبدأ من عقدة تحت المريء. وعادة ما توجد ثلاث عقد عصبية صدرية (Thoracic Ganglia تتحكم في أعضاء الحركة وهي الأرجل والأجنحة، إلا أنه في بعض الحشرات الكاملة لرتب ذات الجناحين وغشائية الأجنحة وغمدية الأجنحة تلتحم العقد العصبية الصدرية في عقلة عصبية واحدة في الصدر (شكل 3). وتقع العقد البطنية (Abdominal Ganglia) في بطن الحشرة. ويختلف عدد العقد البطنية باختلاف الحشرات، ولكنها لا تزيد عن ثماني عقد كما في الحشرات عديمة الأجنحة (Apterygota) ، وغالباً ما يقل العدد عن ذلك . وتكون العقدة البطنية الأخيرة ((Caudal Ganglion كبيرة نسبياً ومركبة دائماً ، وتعتبر مركزاً عقدياً يتكون من اندماج عقد الحلقات الثلاثة البطنية الأخيرة، وتخرج منها أعصاب لأعضاء التناسل والسيطرة على عمليتي التلقيح وتشكل الحيوانات المنوية والبيض عند الحشرات. يخرج من كل عقدة عصبية بطنية زوج من الأعصاب الرئيسية لتغذي عضلات الحلقة التي توجد فيها. وفي كثير من أنواع الذباب توجد عقدة عصبية بطنية واحدة تتحد جزئياً مع العقلة الصدرية الثانية أو الثالثة (شكل 3) .
الشكل (3): أشكال مختلفة من الحبل العصبي البطني في الحشرات
(1990. Eidmann & Kühlhom)
وتعود فائدة التحام العقد العصبية بعضها مع بعض في الحشرات المتطورة إلى زيادة قدرة الحشرة على الحركة والاستجابة بشكل أسرع بكثير من العقد العصبية منفردة، ولاسيما حركات المشي والطيران والتعلق.
تتكون العقدة العصبية مما يلي (شكل 1-د، هـ، والشكل 5) :
أ - خلايا عصبية: وتتمركز في المحيط الطرفي من العقدة . وهي تتكون من الخلايا العصبية الحركية والوسطية الواصلة .
ب - حزم من الألياف العصبية (Neuropile) الحسية الداخلة إلى العقلة ، والحركية الخارجة من العقدة، والواصلة العرضية التي تصل الخلايا في طرفي العقدة بعضها ببعض وتحتل مركز العقلة العصبية .
ج - حزم من الألياف العصبية الواصلة الطويلة التي تصل الخلايا العصبية في العقد المختلفة .
د - يحيط بكل عقدة من الخارج حزام واحد من طبقة غير خلوية يقع تحتها طبقة خلوية مغذية تمد باقي العقدة بالمواد الغذائية من الدم وتسمى (Perineurium) . كما يحيط بكل خلية عصبية ومحورها ماعدا منطقة التفرعات الشجيرية خلية أخرى مغذية . وقد يُلاحظ أحياناً في حزم الألياف العصبية (Neuropile) وجود بعض المحاور الضخمة التي قد يصل قطر الواحدة منها (60) ميكرون بالمقارنة مع قطر المحاور العادية (حوالي خمسة ميكرون). ويعتقد أن هذه المحاور قد نشأت من اندماج محاور عدد من الخلايا العصبية الواصلة أو الوسطية، وهي تمتد من عقدة لأخرى ولها شأن مهم في سرعة إيصال بعض التنبيهات أو بعض الأوامر الحركية حيث تمر بها النبضة بسرعة تفوق بكثير سرعة النبضة في المحاور العادية .
1 - 2 - الجهاز العصبي الحشوي أو السيمبثاوي
(The Visceral or Sympathetic Nervous System)
ويشمل الأعصاب التي تمد الأحشاء الداخلية ذات الحركة اللإرادية في الحشرات. وهو ينقسم إلى ثلاثة أجهزة (شكل 4) ، وهي :
الشكل (4): الجهاز الحشوي المريني في الحشرات (عن نصر الله، 1995)
1-2-1- الجهاز الحشوي المريئي (Oesophageal visceral System) : يتصل هذا الجهاز مباشرة بالمخ، وهو يغذي المعي الأمامي والمتوسط والقلب ويقع في الجهة الظهرية فوق المعي الأمامي وعلى جانبيه (شكل 2 - ب). ويتركب هذا الجهاز في أبسط أشكاله من عقدة جبهية (Frontal Ganglion) صغيرة مثلثية الشكل تقع فوق المريء وأمام المخ بقليل، ويخرج منها إلى الأمام العصب الجبهي (Frontal Nerve) ويمر نحو الدرقة، وزوج من الجذور الجانبية ليصل العقدة الجبهية بالمخ الخلفي. ويخرج من العقدة الجبهية إلى الخلف عصب راجع (Recurrent Nerve) يمتد على طول الخط الوسطي الظهري للمريء أسفل المخ وتحت الأورطة مباشرة ليصل خلف المخ بقليل بعقدة تحت المخ (Hypocerebral Ganglion). ويستمر العصب الراجع على شكل عصب منفرد أو مزدوج من الأعصاب المريئية الجانبية ((Lateral Oesophageal Nerve إلى نهاية المعي الأمامي تقريباً لينتهي بالقرب من مقدمة المعدة أو المعي المتوسط بالعقدة المعدية (Ventricular Ganglion) التي تغذي المناطق المجاورة من المعي الأمامي والمتوسط بالأعصاب المائلة Oblique Nerves)) . ويخرج من عقدة تحت المخ أعصاب إلى زوج من العقد المريئية أو البلعومية أو ما يعرفان بغدد الأجسام القلبية (Corpora Cardiaca) وهي أجسام عصبية إفرازية، حيث يتصل كل منهما بالمخ الأمامي وبزوج من غدد الأجسام الكروية العصبية Corpora Allata)) المفرزة أيضاً (شكل 4) .
1-2-2- الجهاز الحشوي البطني Ventral Visceral System)) : يرتبط هذا الجهاز بالعقد العصبية للحبل العصبي البطني حيث يخرج من كل عقدة زوج من الأعصاب المستعرضة يتجه إلى الثغرين التنفسيين لنفس الحلقة، كما تتصل الأعصاب المستعرضة بالعقدة العصبية السابقة لها بواسطة عصب وسطي طولي (شكل 1 - أ )
3-2-1- الجهاز الحشوي الخلفي (Caudal visceral System) : وهو مجموعة الأعصاب التي تخرج من العقدة العصبية المركبة الأخيرة للحبل العصبي البطني والمتجهة نحو الجزء الخلفي من القناة الهضمية وأجهزة التناسل الداخلية (شكل 1 - أ ) .
1 -3- الجهاز العصبي السطحي (Peripheral Nervous System)
ويشمل جميع الأعصاب الدقيقة المتفرعة من العقد العصبية للجهازين العصبي المركزي والعصبي الحشوي، ويتكون من عدد كبير من الخلايا العصبية الحسية التي قد تكون ثنائية الأقطاب متحورة من خلايا الأدمة أو البشرة الداخلية لجدار الجسم ليتصل أحد طرفيها بالشعرة الحسية Sensory Setae على جدار الجسم وطرفها الآخر بالعقدة العصبية للجهاز العصبي المركزي، أو عديدة الأقطاب توجد أسفل جدار الجسم مباشرة أو تنتشر على سطح العضلات أو جدار القناة الهضمية، وتمتد زوائدها الطرفية على الأسطح السابقة بينما تتصل روابطها الرئيسية بالعقد العصبية للجهاز العصبي المركزي (شكل 5) .
الشكل (5) الجهاز العصبي السطحي في الحشرات (عن Eidemann & Kühlhom، 1990)
2- فيزيولوجيا الجهاز العصبي (Physilogy of Nervous System)
يقوم الجهاز العصبي بنقل التنبيهات التي تتلقاها أعضاء الحس الخارجية من الوسط المحيط، ويقوم كذلك بنقل التنبيهات الداخلية. وينقل الجهاز العصبي الأوامر الحركية كرد فعل على التنبيهات التي تلقاها، وخلال ذلك يعمل على تأمين التنسيق والاستجابة السريعة للمؤثرات وتعديل الحالة الداخلية للحشرة بحسب ما تسمح به ظروفها وبحسب الجهد الذي تعمل به أعضاء الحس المختلفة .
2-1 - كيفية انتقال النبضة العصبية (Conductivity of Pulse)
تتميز الألياف العصبية بأنها ليس لها القدرة على الاختيار، فهي تنقل التنبيه بغض النظر عن نوعه على شكل نبضة (Pulse) طالما كان التنبيه أقوى من العتبة اللازمة للتنبيه (Threshold) ، وبعدها لا يزداد التنبيه بزيادة قوة المنبه لأن انتقال النبضة ضمن الليفة العصبية يتبع ظاهرة الاستجابة الكاملة أو عدمها (All or Non Response) .
ويكون انتقال النبضة ضمن المحور أو الليف العصبي طبقاً لنظرية الغشاء (Membrane Theory) عن طريق التأثير على تقطب جدار المحور ، حيث يحاط المحور العصبي بطبقة مركبة من الجزيئات تعرف بالغشاء . ففي محور الخلية العصبية المستريح الذي لم يتم تنبيهه يكون الغشاء موجباً كهربائياً بطول سطحه الخارجي وسالباً بطول سطحه الداخلي. ويفصل الغشاء (شبه منفذ) بين الأيونات الموجبة والسالبة. عند تنبيه المحور العصبي عند نقطة ما يصبح هذا الغشاء نفوذاً عند هذه النقطة. وبذلك تتحرك الأيونات الموجبة والسالبة (الصوديوم والبوتاسيوم) بالتبادل ليتم التعادل الأيوني بينهما الذي اختل بدخول الصوديوم وخروج البوتاسيوم . ولما كانت أيونات الصوديوم غير مرغوبة ضمن الخلية فإنها تخرج بعد ذلك مرة أخرى ليدخل بدلاً عنها أيونات البوتاسيوم. وتستمر هذه العملية بطول المحور أو الليف العصبي وبشكل مضخة مستمرة مما يؤدي لانتقال النبضة العصبية، وتسمى هذه العملية باسم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Sodium - Potassium Pump) . وبعد أن تصل النبضة العصبية إلى نقطة معينة يستعيد غشاء المحور حالته الأولى، أي يصبح الغشاء شبه منفذ وترتب الأيونات على جانبيه كما سبق (شكل 6) .
الشكل (6) انتقال النبضة العصبية في الألياف (المحاور) العصبية ولا تشابك العصبي
(عن بدوي وسحيباني ، 1992)
وتختلف النبضات العصبية في الفعل الذي تحدثه تبعاً للمكان الذي تنتهي إليه، فإذا انتهت إلى عضلة انقبضت وإذا انتهت إلى غدة حثتها على الإفراز. أما إذا انتهت إلى التفرعات الشجيرية لخلية عصبية أخرى فإن نبضة أخرى تنشأ في هذه الخلية.
ويلاحظ أنه كلما انتقلت النبضة بمكان ما من المحور العصبي فإن هذا المكان يجب أن يمضي عليه فترة سكون لا يكون فيها مستعداً للنقل حتى يستعيد حالة الترتيب الأصلي للشحنات . وعندما تصل النبضة إلى نهاية تفرع المحور لابد أن تنتقل إلى تفرعات المحور المستقبل (Dendrite) للخلية العصبية التالية مارة بذلك من منطقة تلاقي الفروع الشجيرية الطرفية (Synapsis) . وتنتهي تفرعات المحاور العصبية بعقد (Knobs) تحتوي على حويصلات عديدة (Vesicles) مملوءة بمادة كيماوية تسمح بمرور النبضة العصبية هي مادة الأستيل كولين Acetyle Choline)) . وعندما تصل النبضة العصبية إلى هذه العقد تحرضها على إفراز الأستيل كولين الذي ينتهي إلى نهايات التفرعات الشجيرية للخلية العصبية المجاورة وتؤثر فيما تحتويه من مستقبلات (Receptors) (شكل 6). وتمر النبضة العصبية من الخلية الأولى إلى الخلية المجاورة في اتجاه واحد . ويتم تثبيط مادة الأستيل كولين بعد مرور النبضة العصبية بفعل انزيم الأستيل كولين استيراز (Acetyle Choline Esterase) الذي يفصلها إلى مادتي الكولين وحمض الخليك .
2-2- تنسيق الاستجابة للتنبيهات العصبية
تقوم المراكز العصبية بتجميع التنبيهات العصبية الناتجة من الحلقة التي يوجد فيها هذا المركز العصبي. وقد تقوم بالرد مباشرة على بعض التنبيهات بإعطاء الأوامر بالاستجابة. وغالبا ما تقوم بإرسال الكثير منها إلى المخ الذي يقوم في بالتنسيق بينها وبين التنبيهات القادمة من العقد الأخرى لكي تعطي للحشرة القدرة على الاستجابة الصحيحة بطريقة متناسقة مع حاصل التنبيهات الواصلة. وعموماً تقوم العقد العصبية الصدرية بتنسيق حركة الأرجل والطيران عند الحشرات كأفعال منعكسة بدون تدخل العقد العصبية الموجودة في الرأس .
