الفطريات الكيسية والناقصة المسببة لأمراض التسوس

Ascomycetes and Imperfect Fungi

Causing Canker Diseases

يعتبر التسوس من أكثر أمراض الأشجار تدميرا. والتسوس عبارة عن أجزاء ميتة من قلف الجذع او الأفرع أو الأغصان للأشجار. تتسبب أمراض التسوس عن الإصابة ببعض الفطريات والبكتريا وبعض الفايروسات إلا ان اغلبها تتسبب عن بعض الفطريات الكيسية. إن معظم الفطريات المسببة للتسوس ليست خصوصية العائل حيث يكون لها مدى عوائليا واسعا. كما أنها يمكن أن تنمو على الأغصان الساقطة على الأرض وغيرها من الأخشاب الميتة. والعديد منها تمثل ممرضات ثانوية ذات طور جنسي ولا جنسي يمكن ان تظهر أو لا تظهر على النبات نفسه وفي الوقت نفسه. معظم الفطريات المسببة للتسوس تشتي بهيئة غزل فطري أو اجسام ثمرية على الأجزاء المصابة أو الأخشاب الميتة (1997 Shurtleff).

تطور المرض (Development of Disease)

معظم الفطريات المسببة للتسوس تخترق القلف عبر الجروح المتسببة عن كسور الأفرع والأغصان، التقليم، أذى الحشرات واذى البرد. عند حصول النمو الثانوي في سيقان الأشجار يقوم الكامبيوم الوعائي بتكوين خشب ثانوي الى الداخل ولحاء ثانوي الى الخارج مما يؤدي الى زيادة قطر ساق الشجرة. يرافق ذلك ومنعا لتعرض هذه النموات الجديدة الى الخارج، يقوم الكامبيوم الفليني الذي ينشأ من تحول طبقة من خلايا القشرة، بتكوين خلايا فلينية الى الخارج وخلايا برنكيمية الى الداخل تمثل القشرة الثانوية. إن بقايا نسيج البشرة الذي يتمزق عادة سوية مع طبقات القشرة الأولية والقشرة الثانوية بما فيها الخلايا الفلينية تمثل القلف. يشكل القلف حاجزا ميكانيكيا وكيميائيا مهما أمام اختراق المسببات المرضية. لذلك فإن معظم الفطريات المسببة للتسوس تخترق القلف عبر الجروح المتسببة عن العوامل المذكورة أعلاه، كما تدخل عن طريق آثار الأوراق والعديسات.

يمكن للمسببات الفطرية بدء عملية الاختراق بعد فترة قصيرة من حصول الجروح بسبب بعض التغيرات الفيزيائية والكيميائية التي تحصل في النسيج بعد فترة وتكون مضادة للمسببات المرضية. وما ان يتم الاختراق، تقوم الفطريات بغزو مزيد من الأنسجة وتؤدي الى إضعاف الشجرة وتلف أنسجة الخشب في المناطق المصابة وتكسر الفرع أو الغصن وربما موت الشجرة. توفر التسوسات مداخل لغزو فطريات وبكتريا ثانوية وحشرات ( 2001 Tisserat،2004 Wegulo & Gleason).

يبدو أن ردود فعل النبات النسيجية متشابهة تجاه أذى الجروح او المسبب الفطري، كما هو في بادرات الخوخ المعرضة للجروح أو الإصابة بالفطر Cytospora leucostoma حيث تتمثل بتكوين الصمغ وتغيير في كاربوهيدرات جدار الخلية ولكننة الجدار وتكوين نسيج مسوبر غير منفذ كجزء من عملية تكوين القشرة الفلينية. لكن الفطر الممرض يعمل على تعطيل ردود الفعل هذه ( 1984، Biggs).

يمكن كشف الغزل الفطري في الأنسجة المتلونة وضمن 1 الى 2 ملم في الأنسجة المحيطة التي تبدو سليمة (1997 Shurtleff).

شكل 1: تسوس حديث على فرع شجرة (يمين) وتلون الخشب تحت القلف المتسوس (يسار)

http://www.agnr.umd.edu/USERS/HGIC/diagn/needle/evergreen_cankerdiseases.html

(Wegulo & Gleason.2001),

الأعراض (Symptoms)

تختلف اعراض التسوس باختلاف الفطر الممرض ونوع الأشجار والظروف البيئية.

1. تسوسات القلف الرقيق (Thin Bar Makers): التسوسات التي تظهر على الأشجار ذات القلف الرقيق تكون في مناطق محددة، غائرة قليلا ومضغوطة. الأجزاء الخارجية السليمة منه تبدو فاتحة اللون بينما تكون الأنسجة المتسوسة مشوبة باللون الأحمر أو البني أو الأسود (شكل 1). كما انها يمكن ان تكون مائية، راتنجية وتفرز عصير ذو رائحة كريهة.

2. تسوسات القلف السميك Thic Bar Makers: تكون أصعب على الملاحظة ويتطلب فحصها إزالة القلف الخارجي. هذا التسوس يمتد طوليا ويمكن ان تكون الفطريات الممرضة تراكيب تكاثرية على سطحه تتراوح بين الصغيرة الكثيرة العدد التي تبدو كنقاط مثل الفلفل الأسود الى ما يشبه الكتل المرجانية الحمراء.

بعض المسببات الفطرية لا تتمكن من النمو إلا خلال فترات النمو البطيء للشجرة في أواخر الخريف الى بداية الربيع حيث تتوقف مع زيادة نمو الشجرة في الربيع بسبب تكون مواد كيميائية مضادة للأحياء الدقيقة وظهور أنسجة دفاعية جديدة تسمى الكالوس. وهذه التسوسات تكون تسوسات حولية ( Annual Cankers ) تترافق مع الموت التراجعي للأفرع والأغصان بسبب الإجهاد الناتج عن درجات الحرارة والرطوبة غير الملائمة للنمو. إن معظم التسوسات الحولية تتسبب عن فطريات Fusarium, Fusicoccum التي تهاجم النباتات الضعيفة (1997 Shurtleff).

3. التسوس المنتشر ( Diffused Canker ): يحصل نتيجة للنمو السريع للممرض الذي لا تتمكن العوائق الدفاعية للشجرة من إيقافه ويمكن ان يطوق الجذع ويقتل الشجرة بعض المسببات المرضية تتمكن من البقاء والاستمرار بتوسيع التسوس لأكثر من عام محدثة تسوسا معمرا ( Perenia Canker ) (شكل 2). ويمكن ان تتكون تسوسات تشبه لوحة التصويب عندما يتمكن الممرض من الغزو البطيء لحلقات الكالوس الدفاعية التي تتكون كل ربيع.

شكل 2: تسوس معمر على شجرة الخوخ، لاحظ الراتنج الصمغي الذي يسيل من التسوس

عن:

(2004،Tisserat) و D:plant diseasesCANKERPlantTalk Canker diseases on deciduous trees 2.htm

تختلف حساسية الأشجار للإصابة بالتسوس حسب نوعها، فهناك أنواع من الأشجار تكون أكثر عرضة للإصابة كما هي أشجار الصفصاف (Salix spp.) وهجنها والحور القطني (Cottonwood (Populus dettoides والدردار السيبيري ( Uimus pumila ) وأشجار الغلاديشيا ( Honeylocust (Gledetsia triacanthos وأشجار الخوخ ( Prunus spp .) خصوصا ( P. persicians ,P.cerasifera) والزيتون الروسي ( Eleagnus angustifolia ) وأشجار عرعر جبال روكي ( Juniperus scopulorum ) واصناف توت الزينة الأبيض والأحمر (Morus rubray M. albe ).

كما تظهر الأشجار المصابة ذبول الأوراق في الأفرع المصابة دون غيرها وهذا العرض يمكن ان يجلب الانتباه لاحتمال الإصابة بالتسوس.

يشجع تكون التسوسات بظروف الإجهاد التي تتعرض اليها الأشجار كالانخفاض الشديد في درجات الحرارة وأذى البرد والجفاف والفيضان التي تضعف مقاومة الشجرة للإصابة. كما ان تعفن الجذر لأسباب مختلفة وأذى المبيدات الكيميائية والصدمة التي تتعرض لها شتلة الشجرة عند نقلها تسهم في إضعاف مقاومة الشجرة .(Tisserat2004 ، 2001& Wegulo &Gleason).

الفطريات المسببة: من بين أهم الفطريات المسببة للتسوس:

Botryosphaeria dothidea الذي يسبب التسوس على أشجار التفاح والخوخ وغيرها.

Ceratocystis fimbriata مسبب التسوس على اشجار الكاكاو والبن وأشجار الثمار اللوزية.

Cryptodiaporthe populea مسبب تسوس Dothichiza على اشجار الحور ( Poplar ) .

Dibotryan morbosum مسبب التعقد الأسود في الخوخ والكرز.

Cryphonectria (Endothia) parasitica مسبب مرض لفحة الكستناء.

Eutypa armoniacae مسبب مرض الموت التراجعي في العنب والمشمش.

Eutypella parasitica مسبب تسوس الجذع Eutypella على أشجار القيقب (Maple  ).

 Grommoniella abiotina مسبب تسوس Sclerodernis في اشجار المخروطيات.

Hypoxyton mammatum مسبب تسوس Hypoxylon على اشجار الحور الرجراج (Aspen).

Nectria galligena مسبب التسوس على أشجار التفاح والكمثرى والعديد من اشجار الغابات.

Leucostoma sp. ( Valsa sp. مسبب تسوس الخوخ والعديد من الأشجار المثمرة و 70 نوع من أشجار الخشب الصميمي (1997 ،Agrios).

Phomopsis amaldiae مسبب تسوس اشجار الزيتون الروسي ( Eleagnus angustifolia ) واشجار المخروطيات وعريضة الأوراق . ( Diplodia pinea )

. ( Wegulo & Gleason 2001) Sphaeropsis sapinea

Coniothyrium spp . مسبب التسوس على نبات الورد ( 2002 Villegas).

تسوسات الفطر Leucostoma sp. (Valsa sp)

.Cankers Caused by Leucostoma sp

تسبب فطريات Leucostoma الشكل الكونيدي : ( Cytospora ) مرض التسوس على أشجار القيقب (Acerspp ) والخوخ ( Prunus spp .) والحور القطني (Populus spp ) والصفصاف ( Salixspp ) والدردار ( Uimusspp) واشجار البيسية Spruce Picea spp ) والعديد غيرها. تسبب فطريات L. persooni و L. cinctum تسوسات Cytospora أو التسوسات المعمرة على اشجار الخوخيات ( Prunus spp.). وهي من اكثر انواع التسوس تدميرا وانتشارا على هذه الأشجار وأشجار خوخيات الزينة.

شكل 3: مقطع عرضي في تسوس متسبب عن الفطر Cytospora chrysoperma على شجرة الحور يبين ظهور البكنيدة من خلال القلف

في الأشجار السليمة يخترق الفطر عبر الأنسجة المتضررة مؤديا إلى تكوين تسوسات غائرة. ويتسارع تطور المرض في الأشجار التي تعاني من إجهاد الانجماد أو الجفاف وينزل التسوس الى الأطراف السفلى من الشجرة منتجا تسوسا منتشرا. يتلون الخشب العصيري تحت الأنسجة المتسوسة بلون بني محمر. تتكون بكنيدات الفطر التي تكون بحجم رأس الدبوس، سوداء اللون وتخرج خيوطا من أبواغ الفطر في الأجواء الرطبة (شكل 3). تنتشر الأبواغ بواسطة رشاش المطر والحشرات ويتغطى سطح التسوس بمواد صمغية راتنجية كما في العديد من الأمراض الأخرى. يزداد حجم التسوس سنة بعد اخرى وتظهر الأفرع والأغصان موتا تراجعيا بسبب تطويق التسوس (1997 Agrios و Tisserat 2004).

تسوسات الفطر Valsa

Cankers Caused by Valsa

يسبب الفطر Vaisa sordida تسوس الحور والصفصاف الواسعة الانتشار والتي تترافق دائما مع أضرار الجفاف والانجماد. يسبب هذا الفطر موت تراجعي حولي للأفرع والأغصان او تسوسات معمرة بطيئة الانتشار، أما تسوس الجذع فتصعب ملاحظته. في الأجواء الرطبة تخرج من الأجسام الثمرية للفطر في التسوسات كتل بوغية برتقالية براقة يصل طولها الى حوالي 12 ملم (شكل 4).

أما على اشجار البيسية الزرقاء ( Picea pungens ) فيظهر التسوس أولا على الأجزاء السفلى من تاج الشجرة ويتغير لون الأوراق الأبرية الى اللون الأرجواني او البني وتسقط قبل الأوان. وتشيع التسوسات في مناطق التفرع من الجذع وتتغطى بصبغة بيضاء تقطر على الأفرع القريبة. أما الخشب تحت التسوس فيكون راتنجيا ذو لون أزرق - بني وقد تظهر بكنيدات الفطر التي تطغي عليها الإفرازات تؤدي التسوسات العديدة الى موت الأفرع السفلية من الشجرة.

شكل 4: تسوس Valsa sordida على أشجار الحور يبين خروج أبواغ الفطر بشكل إفرازات برتقالية اللون (يمين) والتسوس على أفرع اشجار الصنوبريات وتكون المواد الراتنجية البيضاء

عن: (2004 Tisserat) و ( 2001 Wegulo & Gleason)

تسوسات الفطر Nectria

Cankers Caused by Nectria

تصيب فطريات Nectria أشجار الظل النفضية والتفاح البري ( Mallus spp ) والكمثرى ( Pyrus spp ). والحور الرجراج ( Aspen ) والجوز الأسود ( Juglans nigra ) والدردار الأمريكي (Uimus americana ) وغيرها.

الفطر Nectria cinnabarina وهو من الفطريات الانتهازية على أشجار التفاح والدردار ( Ash ( Aesculus واشجار البتولا Birch ) Betula ) وشجرة المطر الذهبي Goldenraintree ( Koolreuteria paniculata والغلاديشيا (Honeylocust ( Gledetsia triacanthos والقيقب ( Maple (Acer والتوت (Mulberry (Morus والبلوط Quercus . يسبب الفطر تسوسات حولية قرب نهاية الفرع عادة والتي تكون مضعفة يسبب الجفاف أو الانجماد ونادرا ما يصبح موتا تراجعيا يمتد الى الأفرع الكبيرة او الجذع إلا في الأشجار الشديدة التضعيف. تظهر على التسوس وسادات كونيدية وردية مرجانية الشكل للفطر (2001 Tisserat 2004 Wegulo & Gleason).

الفطر ( Nectria austroamericana ( Thyronectria austroamericana يسبب على اشجار الغلاديشيا تسوسا خطيرا واسع الانتشار ينشأ خصوصا على أصول الجذوع المقطوعة وأماكن التقليم ومناطق حروق الشمس. التسوس يكون إهليلجينا مضغوط قليلا أحمر - برتقالي اللون وذو حواف كالوسية كما يحمر الخشب تحت القلف ويمكن ان يسيل من التسوس سائل بني محمر يصبغ القلف الخارجي. مع الوقت يتغير لون التسوس الى دباغي فاتح ويتشقق (شكل 5 و 6).

تتكون مجاميع من بكنيدات الفطر الحمراء - الوردية والتي يتغير لونها إلى الأسود أخيرا والتي تنتج كونيدات الفطر، كما تظهر في التسوسات القديمة الثمار الكيسية الدورقية للفطر البنية الفاتحة التي تكوّن الأبواغ الكيسية. إن الأشجار المصابة تكون مصفرة الأوراق وتظهر موت تراجعي على الأفرع وضعيفة النمو. أما تطويق التسوس لجذع الشجرة فيمكن ان يؤدي الى موتها ( 2001 Tisserat، 2004 Wegulo & Gleason).

الفطر Nectria galligena يصيب أنواع مختلفة من الأشجار. يتكاثر الفطر Nectria جنسيا مكونا ثمار كيسيه دورقيه براقة اللون على سطح حشية فطرية تشبه الوسادة، الأبواغ الكيسية ثنائية الخلية تنطلق بقوة وتنتشر بواسطة الهواء أو المطر أو الحشرات. لكن الأنواع المختلفة تكون أطوار كونيدية مختلفة. الفطر N. galligen يكون كونيدات صغيرة أحادية الخلية واخرى كبيرة مؤلفة من 2 الى 4 خلايا اسطوانية من نوع Cylindrocarpon على وسادة فطرية صغيرة بيضاء أو صفراء أو وردية - برتقالية. تنتشر كونيدات الفطر بواسطة الهواء والمطر والحشرات يسبب الفطر تسوسات مشابهة لما يحدثه الفطر Nectria cinnabarina على عدد من الأنواع لكنها تكون حولية. ويمكن ان يحدث الفطر تسوس لوحة التصويب على بعض أنواع الأشجار (شكل 7) (1997 ،Agrios؛ Tisserat،2004).

شكل 5: تسوس Nectria austroamericana على شجرة الغلاديشيا

عن: (2004،Tisserat)

شكل 6: تسوسات على اشجار الغلاديشيا متسببة عن الفطر Nectria

D:plant diseasesCANKERPlantTalk Canker diseases on deciduous (Wegulo & Gleason 2001), trees 3.htm

شكل 7: أعراض تسوس لوحة التصويب الذي يسببه الفطر N. galligena

عن : ( 2001 Wegulo & Gleason)

تسوسات الفطر Boryosphaeria

Cankers Caused by Botryosphaeria

تسبب فطريات Botryosphaeria أمراض التسوس على العديد من الأشجار ونباتات الزينة الخشبية. وهي فطريات انتهازية تعيش على قلف الأشجار لكنها سرعان ما تهاجم القلف الذي يكون قد تضرر من الانجماد أو الجفاف وحرقة الشمس أو الذي سبق إصابته بفطريات اخرى او تعرض لأذى الحشرات. التسوس حولي يتراوح حجمه بين البقع الصغيرة المتطاولة على القلف الخارجي الى التسوسات الكبيرة المنتشرة على الجذوع أو الأفرع الشديدة التضرر. يسبب الفطر B. stevensii تسوسات راتنجية، مسطحة، متطاولة على أشجار عرعر جبال روكي ( J. scopulorum ) والأرز الأحمر. يحصل التسوس خصوصا عند تشعبات الأفرع. إن التسويسات المطوقة يمكن ان تسبب موت سريع للأفرع أو الأجزاء العليا من الشجرة. يمكن ان يكون الفطر اجسام ثمرية صغيرة سوداء لكنها تحجب بالقلف الميت.

أما الفطر B. dothidea فهو مسبب تسوس شائع على اشجار التفاح البري المزهر Crabapple (شكل 8) والدردار وأشجار الوردية Rhododendrons وغيرها من الأشجار النفضية. كما يسبب تسوسات على الصنوبر الأبيض الشرقي وتنوب دوغلاس والتنوب الحقيقي وأن هذه التسوسات مشابهة لما ذكر عن تسوسات الفطر B. stevensi.

شكل 8: أعراض التسوس على شجرة التفاح البري

المتسبب عن الفطر B. dothidea

عن: (2004 Tisserat)

تسوسات الفطر Coniothyrium spp

Cankers Caused by Coniothyrium spp

تسبب هذه الفطريات تسوس الطعم على سيقان نباتات الورد المتعرضة لفترات طويلة من الأجواء الباردة الرطبة. تهاجم هذه الفطريات سيقان الورد من خلال مواضع التقليم في الربيع، تصفر السيقان وتظهر بقع حمراء تتحول فيما بعد الى اللون البني أو الأسود (شكل 9) تظهر التراكيب الثمرية للفطر كبروزات سوداء من المناطق المصابة (شكل 10). كما يصاب نبات الورد بتسوسات تتسبب عن الفطريات Cryptosporium minimum وNectria cinnabrarina (الشكل الكونيدي: Diaporthe Gress Tubercularia vulgaris ) الشكل الكونيدي: Phomopsis oblonga ) و 1993 ،Diplodia sp. (Gill & Horst ؛ 2002،Villegas).

شكل 9: التسوس على سيقان نبات الورد

عن: (2002 Villegas)

السيطرة على المرض (Control)

1. تجنب زراعة الأصناف الحساسة وراثيا للتسوس وتلك التي لا تمتلك مقاومة تجاه الظروف البيئية غير الملائمة.

2. الاهتمام بظروف الزراعة المناسبة خاصة الشتلات الحديثة الزراعة والتي تشمل الري والتسميد المناسبين وتجنيب النباتات حرقة الشمس.

3. الحرص على عدم إحداث الجروح وتجنب التقليم في الأجواء الرطبة. استخدام الطلاء المحتوي على مبيدات فطرية يساعد على الوقاية من حصول التسوس، وينصح برش مناطق التقليم بمبيد البينوميل بعد إجراء التقليم.

4. إزالة التسوسات ومحيطها من الأنسجة السليمة يقلل من فرص تطورها ونشوء إصابات جديدة. كذلك إزالة الأفرع والأغصان المتسوسة وحرقها.

5. مكافحة الحشرات خاصة الحفارات لتجنب حصول منافذ الاختراق للفطريات وتقوية الأشجار (1997 Wegulo & Gleason 2001 Shurtleff. 1997 AgriosTisserat،2004).

شكل 10 : التراكيب التكاثرية للفطر المسبب للتسوس على الورد

عن: (Villegas.2002)