مرض صدأ الأوراق على القمح

Leaf Rust of Wheat

يعتبر مرض الصدأ الأكثر شيوعا على القمح على نطاق العالم فهو أوسع انتشارا من صدأ الساق المتسبب عن الفطر P. graminis f. sp. tritici والصدأ المخطط المتسبب عن الفطر P. striformis f. sp. tritici. يعتقد أن المرض نشأ في منطقة الهلال الخصيب في الشرق الأوسط حيث يتوفر العائل الأول (القمح) والعوائل المناوبة (Thalictrum speciosissimum أو Isopyrum fumaroides). انتقل الى قارة أمريكا الشمالية في القرن السابع عشر. ومع أنه لا يؤثر على نوعية الحبوب كما في صدأ الساق أو لفحة السنابل الفيوزارمي إلا أنه يسبب خسائر سنوية في إنتاج القمح بنسبة 14% في ولاية كنساس وهي أكبر ولاية منتجة للقمح في أمريكا ويخفض الإنتاج في مناطق العالم الأخرى. ففي وباء سنة 1992 في استراليا سبب المرض خسائر بنسبة 37% وفي مصر سبب سنة 1980 خسائر في إنتاج القمح بلغت 50%، وفي بعض مناطق إيران سبب المرض سنة 1993 خسائر في المحصول بلغت 1.5 مليون طن. يسبب المرض ضرره الاقتصادي نتيجة تخفيض عدد الحبوب في السنبلة ووزن الحبوب (2010) Bolton et al. 2008 ; Elyasi Gomari ).

أعراض المرض (Symptoms)

على النباتات التامة الحساسية للمرض، البثور اليوريدينية تكون كبيرة دون تسبيب نخر أو اصفرار في أنسجة الورقة. اما على الأصناف المقاومة فتتراوح البثور اليوريدينية بين بقع صغيرة ناتجة عن الحساسية المفرطة الى البثور الصغيرة الى المتوسطة التي يمكن أن تكون محاطة بمناطق اصفرار و / أو نخر (شكل 1).

يتميز المرض من خلال الطور اليوريديني، البثور اليوريدينة مرتفعة، مدورة الى بيضوية، بقطر 1.5 ملم، برتقالية الى بنية تكون مبعثرة على سطحي الورقة للعائل الأول.

شكل 1: أنواع إصابات صدأ الأوراق على بادرات القمح. الأوراق السفلية تظهر مقاومة مختلفة تتراوح بين نقاط فرط الحساسية الى بقع يوريدينية صغيرة ومتوسطة محاطة بالاصفرار والنخر. الورقة العليا لصنف تام الحساسية يظهر بثور يوريدينية كبيرة غير محاطة بالاصفرار والنخر

عن: (2008) .Bolton et al)

الفطر الممرض Pathogen:

Puccinia triticina

من فطريات الصدأ الطويلة الدورة (Macrocyclic) حيث يكون 5 أطوار بوغية ومتباين العائل (Heteroecious) كونه يصيب عائلين مناوبين غير مرتبطين تصنيفيا مع القمح الذي هو العائل الأول.

المدى العوائلي يشمل الطور التيلي/ اليوريديني على العائل الأول وهو القمح الاعتيادي Triticum aestivum السداسي التضاعف (6N) والقمح القاسي T. turgidum var. durum الرباعي التضاعف (N4) وقمح إيمر T. dicoccon وقمح إيمر البري . dicoccoides ونبات Aegilops speltoides الثنائي التضاعف الموجود في مناطق منعزلة من فلسطين المحتلة ودخل الماعز (Goatras (Ae. Cylindrics المنتشر في الجبال الجنوبية من الولايات المتحدة والترتكال X. Triticosecale . الطور البكني/ الإيشي يحصل على العوائل المناوبة ( T. flavum glaucum=)

Thalictrum speciosissimum و Isopyrum fumaroides. الطور الجنسي للفطر نادرا ما يوجد على نباتات .Thalictrumspp . في أمريكا الشمالية ووجد على T. speciosissimum في جنوب أوربا (2008 .Bolton et al). نبات T. speciosissimum متوطن في إسبانيا والبرتغال. كما وجد الطور البكني على هذا النبات في شمال شرق طاجكستان وعلى نباتات Isopyrum fumaroides في سيبيريا (2007 Kolmer & ordonez). الأبوغ اليوربدينية شبه كروية برتقالية - بنية قطرها حوالي 20 مك، لها ثقوب إنبات عددها يصل الى 8 مبعثرة على جدارها المشوك. الأبواغ التيلية وهي ثنائية الخلية، بنية سوداء، سميكة الجدار، ملساء، قطرها 16 مك. البوغ البازيدي احادي الخلية، ثنائي النواة قطره 6 مك. الأبواغ البكنية (Pycniospores) احادية الخلية، أحادية التضاعف، قطرها 2 - 3 مك. الأبواغ الإيشية (Aeciospores) أحادية الخلية، ثنائية النواة قطرها 20 مك (Bolton et al. 2008).

يتميز الفطر P. triticina بمستويات عالية من تغاير الضراوة وقدرة واسعة على التكيف على الظروف البيئية غير الملائمة (2008 .Bolton et al). كل 1 % زيادة في شدة الإصابة بمرض صدأ الأوراق تسبب تخفيض في الإنتاج يساوي 40.07 كغم / هكتار وفي وزن الألف حبة يساوي 0.13 غم (2005 ,.Leonard et al). في المقابل، تمتلك أصناف القمح جينات مقاومة لصدأ الأوراق تسمى جينات Lr (من Leaf rust) وهي خصوصية السلالة وتعمل بطريقة جين الى جين.

تحديد سلالات الممرض P. triticina. في البلد أو الإقليم ضرورية من أجل إجراء برامج التربية والتحسين أو زراعة الأصناف. التحديد الأولي لسلالات الممرض أو طرزه الأمراضية يتم من خلال استخدام المجموعة التفريقية (Differential set) العالمية القياسية والتي تتألف من 8 أصناف من القمح كل منها يضم واحد أو اثنان من جينات المقاومة وهي ( Lr1 ) Malakot و ( Lr2 ) Webster و (Carina (Lr2b, LrB

Democrat (Lr3), Hussar (Lr11), Brevit (Lr2c. LrB), Loros (Lr2c),,

2010،Mediterranean (Lr3) Elyasi-Gomari. كما تستخدم للغرض نفسه الخطوط الوراثية النقية للقمح صنف، Thatcher: Lr1 (isogenic line no. R6003

Lrza (RL6000). Lr2dRL6047). Lr3 (RL6002). Lr3ka (RL6007). Lr3bg (RL6042). LrRL6010). Lr10 (RL6004). Lr11 (RL6053). Lr14a (RL6013). Lr14b (RL6006). Lr16 (RL6005). Lr17a (RL6008). Lr18(RL6009). Lr20 ((RL6092). Lr24 (RL6064). Lr26 (RL6078), Lr28RL6079). Lr30 (RL6049 .(LrB (RL6047) (Kolmer & Ordoñez.2007,

تطور المرض (Development of Disease)

تصل الابواغ اليوريدينية الثنائية النواة الى السطوح العلوية أو السفلية لأوراق القمح بواسطة الرياح وتنبت بتكوين انبوب إنبات خلال 4 - 8 ساعات في درجة حرارة 20 م بوجود غشاء مائي ورطوبة نسبية 100 %. يمكن أن تحتفظ الأبواغ بحيويتها لمدة 3 ايام بغياب ماء الندى. كما في الفطر Puccinia graminis يحصل استقطاب تضاريسي (Tigotropism) لحركة أنبوب الإنبات حيث يسير على سطح الورقة بصورة عمودية على المحور الطولي لخلايا البشرة وهو أقصر الطرق لمصادفة الثغور. لا تتمكن أنابيب الإنبات من العثور على الثغور على السطوح الاصطناعية المشابهة ولا على النباتات غير العائلة. يستمر نمو خيط الإنبات لحين استنفاذ المخزون الغذائي أو العثور على الثغر. في الشكل 2 بعض تفاصيل عملية بدء الإصابة تحصل الإصابة على أوراق القمح في درجة حرارة 10 - 25 م. مع نضج النبات واستكمال الإصابة اليوريدينية تتكون داخل اليوريدينات الأبواغ التيلية السميكة الجدران هذه المواصفات تمكن البوغ التيلي من مقاومة ظروف الجفاف والحرارة العالية في أجواء البحر المتوسط خلال الصيف. تصيب الأبواغ التيلية العائل المناوب خلال الخريف خلال التكشف المبكر للبوغ التيلي، تندمج النواتين لتكون نواة ثنائية التضاعف عند توفر الظروف الملائمة ينبت البوغ التيلي حيث تكون إحدى خليتيه او كلتيهما بروز خيطي يسمى الغزل الفطري الأول (Promycelium).

شكل 2: تراكيب الإصابة للفطر Puccinia triticina على ورقة القمح. (A) الأبواغ اليوريدينية (U) ، انبوب الإنبات (G) تكون العضو اللاصق (A) على الثغر . الخط = 40 مك. (B) تنتقل محتويات العضو اللاصق الى داخل الحوصلة تحت الثغرية (SSV). الخط = 12 مك. (C) داخل لورقة تظهر SSV حيث تتموضع عموديا على سطح الورقة الخط = 10 مك. (D) تكون SSV خيط إصابة أولي (PH) وخلية ممص أمية (HMC). تكون HMC ممص غير معروض داخل خلية النسيج الوسطي. يمكن أن يتكون ممص ثانوي (SH) قرب HMC. الخط = 7 مك.

عن: (2008 ,.Bolton et al)

تنقسم النوى الثنائية التضاعف انقساما اختزاليا لتكون كل واحدة 4 نوى أحادية التضاعف تنتقل الى الغزل الفطري الأول الذي يتقسم بحواجز عرضية الى 4 خلايا كل خلية تستلم نواة واحدة. يتكون على الجدار القمي لكل خلية ذنيب (Sterigma) ينمو عليه بوغ بازيدي أحادي الخلية حيث تنتقل النوى كل الى أحد الأبواغ البازيدية عبر الذنيبات. تنقسم النواة داخل البوغ البازيدي انقساما خيطيا وبذلك يحتوي البوغ البازيدي الناضج وقطره 6 مك على نواتين متماثلتين أحاديتا التضاعف. خلال ساعات من تكونها تطلق الأبواغ البازيدية من الذنيبات لتنتقل بواسطة تيارات الهواء الى العائل المناوب القريب. يصيب البوغ البازيدي بشرة ورقة النبات العائل إصابة مباشرة وتتكون إثرها البكنيات (Pycnia) الدورقية الشكل والتي تظهر بشكل بثور صفراء برتقالية على سطحي الورقة البكنية تكوّن أبواغ بكنية (Pycniospores) أحادية التضاعف تعمل كأمشاج ذكرية وخيوط استقبال (Receptive Hyphae) مرنة تعمل كأمشاج أنثوية. الأبواغ البكنية الناضجة تكون في إفراز رحيقي لجذب الحشرات التي تقوم بنقلها الى خيوط الاستقبال، فالفطر متباين الثالوس وعليه لا تتلقح خيوط الاستقبال بأبواغ ناتجة من الثالوس نفسه، ويمكن أن تنتشر الأبواغ البكتية بواسطة ماء الندى أو رشاش المطر. يؤدي التلقيح الى تكوين غزل فطري ثنائي النواة. ينمو هذا الغزل الفطري خلال الورقة ويكون على السطح السفلي إيشة (Aecium) مقابل البكنية. في الإيشة تتكون الأبواغ الإيشية (Aeciospores) الثنائية النواة في سلاسل وتنتقل بواسطة تيارات الهواء الى سطوح أوراق العائل الأولي (القمح). تصيب الأبواغ الإيشية العائل ليتكون بعد ذلك الطور اليوريديني. تعمل الأبواغ اليوريدينية على إحداث إصابات ثانوية متكررة حيث تقوم بنشر المرض وربما إحداث الوباء الفطر يمكن أن يتخطى الظروف غير الملائمة خلال الشتاء على القمح الشتوي بتكوين أبواغ يوريدينية أو بشكل غزل فطري داخل انسجة النبات في الشكل 3 دورة المرض للفطر Puccinia graminis .

شكل 3: دورة المرض للفطر A ( Puccinia triticina) تكون اليوريدينات على المورقة والتي تنشأ نتيجة الإصابة بالأبواغ الإيشية أو البوريدينية. الطور اليوريديني اللاجنسي يمكن أن يتكرر خلال موسم النمو الصورة المحشورة العليا ليوريدينة x 100 والسفلى للبوغ اليوريديني (x 3000 (B التيلات التي تتكون قرب نهاية موسم النمو. الصورة المحشورة العليا للأبواغ التيلية والسفلى للبوغ التيلي النابت وهو يحمل الأبواغ البازيدية (C) الطور البكني الناتج عن الإصابة بالأبواغ البازيدية على اوراق نبات (Thalictrum. (D) رسم تخطيطي لمقطع عرضي في البكنبة على ورقة نبات Thalictrum. الصورة المحشورة العليا للبكنية 400 × والصورة المحشورة السفلى للأبواغ البكنية وخيوط الاستقبال E ( 500 x) رسم تخطيطي لمقطع عرضي في Thalictrum يظهر البكنية والإيشات. الصورة المحشورة العليا تكون الإيشة 200 × والصورة المحشورة السفلى سلاسل الأبواغ الإيشية 1250 x

عن: (2008) .Bolton et al)

ليس للطور الجنسي اهمية كبيرة في نشر الفطر P graminis. ولا في ظهور المتغايرات الوراثية علما أن أكثر من 70 طرازا أمراضيا جديدا يكتشف سنويا في الولايات المتحدة (2008 .Bolton et al). وبين (2007 Kolmer & Ordonez) وجود طرز جينية ومظهرية متميزة في مناطق آسيا الوسطى والقوقاز تختلف عن سلالات أمريكا الشمالية. كما شخص (2010،Elyasi-Gomari).

13 سلالة جديدة للفطر في منطقة خوزستان جنوب إيران سنة 2009. الطفرات وهي عامل التغاير الرئيس هنا والدورة النظير جنسية ودخول سلالات وطرز جديدة من مسافات شاسعة تبلغ مئات بل آلاف الكيلومترات هي العوامل التي تساعد على التغاير (1999 .Kolmer & Ordonez 2007 ; Park et al).

السيطرة على المرض (Control)

زراعة الأصناف المقاومة.