الذبول الوعائي على الطماطة المتسبب عن الفطر Fusarium oxysorum

يصيب الفطر Fusarium oxysorum أنواعا عديدة من النباتات بضمنها الخضروات ونباتات الزينة والمحاصيل الحقلية كالقطن والتبغ والموز وقصب السكر وغيرها والأدغال وبعض الأشجار. إن خطورة المرض تزداد في البيئات الدافئة خاصة في البيوت المحمية. وتكمن خطورة المرض بكونه يتسبب عن فطريات التربة حيث تصعب مكافحتها مقارنة بفطريات الأجزاء الهوائية.

الأعراض (Symptoms)

تبدأ الأعراض بشفافية عروق خفيفة على الوريقات الخارجية للأوراق الحديثة تتطور إلى اصفرار وتدلي الأوراق السفلية وتظهر الأعراض على جانب أو فرع واحد من النبات. يتوالى اصفرار وذبول وموت الأوراق قبل اكتمال نضج النبات. ومع تقدم المرض يتقزم النبات ويتكون القليل من الثمار. العرض التشخيصي للمرض يتم من خلال عمل مقطع طولي في الساق حيث يشاهد تلون بني محمر على نسيج الخشب، خاصة عند مواقع اتصال الأوراق (شكل 1) (1997 ،Wang،2003 Agrios).

شكل 1: أعراض الذبول الفيوزارمي على نبات الطماطة (يسار) وتلون الخشب (يمين)

عن: (2003 Wong)

الفطر الممرض Pathogen:

Fusarium oxysorum

الفطر F. oxysorum من فطريات التربة الشائعة الوجود يضم سلالات ممرضة وغير ممرضة للنبات. إن أهلات الفطر تتمثل بالعديد من المجاميع المعزولة وراثيا وذات جينوم متشابه التركيب ويبدو ان هذه الاختلافات الوراثية تنشأ نتيجة عمل الدورة النظير جنسية (Parasexuality) وعلى اساس خصوصياتها العوائلية قسمت السلالات الممرضة الى 32 شكل خاص Bulat et al. 1995) formae speciales؛ 1999 ،Katan).

يوجد الفطر Fusarium oxysporum f. sp. Iycopersici الذي يصيب نباتات الطماطة بثلاثة سلالات ممرضة هي سلالة 1 وهي الأكثر انتشارا تليها السلالة 2 ثم السلالة 3. إن ظهور هذه السلالات كان نتيجة زراعة أصناف من الطماطة تحمل جينات مقاومة مختلفة (2003 Holgu 2005 Wong) يكون الفطر على الأوساط الزرعية مستعمرات بيضاء إلى وردية مشوية بالأرجواني (شكل 2). ويكون الفطر كونيدات كبيرة Macroconidia)) كثيرة الى قليلة العدد، تحمل على حوامل كونيدية متفرعة أو على سطح وسادة فطرية الكونيدات مقسمة بثلاثة الى خمسة حواجز عرضية. الكونيدات مغزليه الشكل مدببة النهايتين وخلية ساقية عند القاعدة (شكل 3). الكونيدات الثلاثية الحواجز العرضية تكون بأبعاد 27 - 46 X 3-5 مكم وتشكل النسبة الأكبر، بينما الخماسية الحواجز العرضية تكون بأبعاد 35 - 60 X 3-5 مكم. الكونيدات الصغيرة (Microconidia) تنتج على فاليدات، والكونيدة مؤلفة من خلية واحدة، بيضوية الى أهليليجية الشكل، مستقيمة الى منحنية بأبعاد 5-12 × 2.2 - 3.5 مكم. الأبواغ الكلاميدية سميكة الجدران، ملساء الى خشنة وتكون طرفية أو بينية، مفردة في الغالب وبأزواج او سلاسل (2003،Wong).

شكل 2: نمو الفطر Fusarium oxysporum على وسط Sabouraud agar مضاف اليه chloranphenicol

عن:

http://www.reviberoammicol.com/photo_gallery/Fusarium/oxysporum

شكل 3 : صورة بالمجهر الإلكتروني الماسح للكونيدات الكبيرة للفطر Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici من على سطح نبات طماطة مصاب. الخط 10 مكم

عن: (1997) .Katan et al)

تطور المرض (Development of Disease)

يعتبر مرض الذبول الفيوزارمي من أمراض المناطق الدافئة. ويشجع المرض في الترب الرملية الحامضية. إن درجة حرارة التربة والهواء المثلى لتطور المرض هي 28 م، بينما يثبط فوق 34 م أو 17 - 20 م أو اقل. كما يشجع الفطر بمستوى الرطوبة الملائم لنمو النبات. من العوامل المساعدة على زيادة استعداد النبات لتقبل الإصابة انخفاض مستوى التسميد النتروجيني والفسفوري وزيادة التسميد بالبوتاسيوم، اليوم القصير النهار وانخفاض شدة الإضاءة.

يعيش الفطر في التربة على الأجزاء النباتية المصابة حيث يوجد بشكل غزل فطري وكونيدات مختلفة وأبواغ كلاميدية. ينتقل المسبب عن طريق البذور والشتلات المصابة والتربة والأدوات الملوثة ومياه الري (2003 Wang).

تحصل الإصابة عن طريق الجروح أو مناطق تفرع الجذر، كما يمكن للفطر الاختراق المباشر. تشتمل عملية الإصابة بالفطر Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici على إنبات الأبواغ بتحفيز من مواد تفرز من الجذر وتكوين ما يشبه العضو اللاصق يخرج منه انبوب إصابة والتصاقه بسطح الجذر ثم الاختراق المباشر لسطح الجذر والنمو في انسجة النبات (2002 ,.Inoue et al ) .

ينمو الفطر في قشرة الجذر ما بين الخلايا وعندما يصل الى اوعية الخشب يخترقها من خلال النقر الموجودة عليها. تنمو الخيوط الفطرية في الأوعية صاعدة الى ساق النبات ويكون كونيدات صغيرة تنتشر مع تيار النسغ الصاعد في الأوعية. تصيب الخيوط الفطرية عرضيا اوعية مجاورة مؤدية الى غزو شامل لأنسجة الخشب. إن إصابة اوعية الخشب ونمو الخيوط الفطرية ووجود أبواغ الفطر وتكوين مواد سكرية معقدة نتيجة النشاط الإنزيمي للفطر حيث تشكل هلام وكذلك تكوين التايلوزات كرد فعل دفاعي من النبات يؤدي الى تضييق او سد فراغات الأوعية الخشبية مما يسبب عرقلة مرور تيار النسخ الصاعد وبالتالي نشوء اعراض الذبول. يمكن أن تنتقل الإصابة الى الثمار والبذور. وعند موت النبات يحصل غزوا شاملا لأنسجته حيث يصل النمو الى سطحه ويكون أبواغه بكثافة.

أظهرت إصابات الفطر ( race 1) (Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici على بعض أصناف الطماطة تكوين طبقة كثيفة من كونيدات الفطر على سطوح الأجزاء السفلية للسيقان مشابهة لما يحدثه الفطر Fusarium oxysporum f. sp. radicis lycopersici مسبب تعفن التاج والجذر على الطماطة وكذلك الفطر .F. oxysporum f sp. radiciscucumerinum على الخيار وF. oxysporum f. sp. cyclaminis على نبات بخور مريم و Foxysporum t. sp. permiciosum على نبات السنط (Mimosa). وهذه الكونيدات يمكن ان تنتشر بواسطة تيارات الهواء ولها اهمية وبائية كبيرة فالمعروف ان فطريات التربة تكون احادية الدورة المرضية ( Monocyclic ) أما الفطريات التي تصيب الأجزاء الهوائية فتكون متعددة الدورة المرضية ( Polycyclic ) وقد ارجعت الى عوامل بيئية كزيادة الرطوبة (1997 .Rekah et al. 2000 Katan et al).

السيطرة على المرض (Control)

1. استخدام الأصناف المقاومة: تتوفر العديد من الأصناف المقاومة التي تحمل جينات معروفة تمكن النبات من مقاومة الإصابة. إن زراعة الأصناف المقاومة ادى الى تراجع الإصابة واختفاء السلالة السائدة المتأثرة بالمقاومة. لكن ذلك يمكن ان يؤدي الى ظهور سلالات جديدة من الممرض ينبغي تشخيصها وزراعة الأصناف المقاومة لها (Sheu & Wang 2006).

2. استخدام المواد المنشطة: إن رش أوراق نبات الطماطة بمادتي Validamycin A أو Validoxylamine A المنشطتين للنبات يؤدى الى السيطرة على مرض الذبول الفيوزارمي ولمدة 6 أشهر، علما ان المادتين ليستا مضادتين للفطر مباشرة. إن رش هاتين المادتين يؤدى الى تراكم حامض السلسليك في النبات وتنشيط الجينات (1-P4 (PR و ( 2-Tag (PR و ( 5-P24 (PR الدالة على التعبير عن المقاومة الجهازية المكتسبة. وعملت هاتين المادتين ضد الإصابة باللفحة المتأخرة والبياض الدقيقي على الطماطة ايضا(Ishikawa et al. 2005).

3. استخدام العناصر المعدنية: أظهرت العناصر المعدنية الصغرى البورون والنحاس والمنغنيز والزنك تأثيرا مثبطا لإنبات أبواغ الفطر

( 1 Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici ( race كما ثبط النحاس والمنغنيز نمو الفطر على الأوساط الزرعية بينما زادت هذه العناصر من مقاومة النبات للتأثيرات السمية لراشح مزرعة الفطر وخفضت بشكل معنوي من دليل المرض ( Barzan et al.،1987).

4. المكافحة الحيوية: أظهرت الفطريات والبكتريا المعزولة من تربة منطقة الجذر لنباتات الطماطة تأثيرا مضادا لفطر الذبول الفيوزارمي. من هذه الأحياء الدقيقة سلالات غير ممرضة من الفطر Fusarium spp و Gliocladiums . Trichoderma spp virens و Pseudomonas fluorescens و Burkholderia cepacia، أكثرها فاعلية كانت السلالات غير الممرضة من F. sotani F. oxysporum. كما أظهر المبيدان الحيويان G. virens ) Soil Gard ) و Tharianum RootShield ( سيطرة جيدة على المرض (1998 ،Larkin & Fravel) والفطر غير الممرض Fusarium oxysporum Fo47 والبكتريا .(Duijff et al. 1999) Pseudomonas putida WCS358.