التراكيب الفطرية التكاثرية

Reproductive Structures

الأبواغ (Spores)

تتميز الفطريات بوحداتها التكاثرية التي تنشأ عن طرق التكاثر الجنسي واللاجنسي. الأبواغ هي وحدات التكاثر الرئيسة للفطريات وتتألف من خلية مفردة أو خليتين او بضع خلايا . ثمة انواع مختلفة جدا من الأبواغ التي تختلف في عدد الخلايا كما أسلفنا والشكل الذي يمكن ان يكون كرويا او بيضويا او متطاولا أو أبريا او نجميا الخ. والحجم واللون. وفي الواقع ان لون الأبواغ لكونها كثيرة جدا وتحمل على نهايات الخيوط الفطرية الهوائية أو الحوامل البوغية، هي التي تكسب المستعمرة الفطرية لونها.

الأبواغ تكون على نوعين رئيسين:

أبواغ لا جنسية (Asexual pores) تنشا نتيجة الانقسامات الخيطية وتتكون بأعداد كبيرة جداً وظيفتها المحافظة على بقاء الفطر ونشره من خلال زيادة أعداده مع دور ضئيل في التغاير.

وأبواغ جنسية (Sexual spores) تنشأ نتيجة الانقسامات الاختزالية وتتكون عادة بأعداد أقل بكثير من أعداد الأبواغ اللاجنسية في معظم الفطريات وظيفتها الأساسية توفير متغايرات وراثية لتطوير النوع وحفظه ومقاومة الظروف البيئية غير المناسبة. تختلف مطاولة الأبواغ الفطرية بين بضع ساعات الى ايام الى اسابيع او أشهر وحتى لسنوات حسب نوعها والظروف البيئية المحيطة. عموما الأبواغ الداكنة تكون أكثر مطاولة لامتلاكها صبغات الميلانين الواقية من تأثيرات اشعة الشمس وانواع الأشعة الأخرى، كما أن البوغ الذي يمتلك جدار أكثر سمكا وأقل محتوى رطوبي تكون مطاولته أكبر. وعلى العموم تكون الأبواغ الجنسية أكثر مطاولة من الأبواغ اللاجنسية. كثيرا ما يستخدم مصطلح البوغ او الكونيدة (Conidium) محل بعضهما وهما كذلك في الواقع لكن الكونيدات هي أبواغ تتساقط او تحمل بواسطة الهواء.

الأبواغ اللاجنسية (Asexual Spores)

على اساس طريقة تكونها يمكن تمييز الأبواغ اللاجنسية الى مجموعتين:

الأولى تشمل:

1- الأبواغ المفصلية (Arthrospores) أو الكونيدات المفصلية (Arthroconidia)

وهي التي تتكون نتيجة تجزئ الخيوط الفطرية وانفصالها الى خلاياها المكونة التي تعمل كأبواغ او كونيدات بعد ذلك (شكل 1).

شكل 1: رسم تخطيطي لمراحل تكون الأبواغ المفصلية (يمين) من تجزؤ الخيط الفطري (يسار).

2. الأبواغ أو الكونيدات الثالوسية (Thallic Spores أو Thallic Conidia) وهي التي تنشأ نتيجة تحول خلية أو خيط فطري موجود وتسمى أيضا الأبواغ الكلاميدية (Chlamydospores) وتكون ذات غلاف سميك وموقعها طرفي أو بيني (شكل 2).

شكل 2 رسم تخطيطي للأبواغ الكلاميدية بمختلف مواقعها

المجموعة الثانية تشمل:

1. الأبواغ الحافظية (Sporangiospores)

وهي التي تتكون داخل تركيب كيسي يسمى الحافظة البوغية (Sporangium) وتنشأ نتيجة لانتفاخ طرف الخيط الفطري أو الخلية.

الأبواغ تتكون نتيجة انقسام نواة وسايتوبلازم الحافظة البوغية إلى واحد أو عدة اجزاء ثم إحاطة كل جزء بجدار خلية. هذا النوع من الأبواغ تكونه الفطريات الكتريدية Chytridiomycota وتكون متحركة (Motile)، كما تكونه الفطريات اللاقحية Zygomycota وتكون غير متحركة (Non motile). وفي الفطريات اللاقحية يمكن ان تحتوي الحافظة البوغية على بوغ واحد أو عدد قليل من الأبواغ (1 – 30 بوغ) فتسمى حويفظة بوغية (Sporangiole) أو عدد كبير من الأبواغ وتسمى حافظة بوغية (شكل 3).

شكل 3 رسم تخطيطي للحافظة البوغية والأبواغ الحافظية

2. الأبواغ البرعمية (Blastospores)

تتكون من منطقة مولدة للأبواغ على الخيط الفطري بطريقة مشابهة لعملية التبرعم في الخمائر وتحصل في الفطريات الكيسية والبازيدية والناقصة.

هناك عدة أنواع من الأبواغ البرعمية:

أ. الأبواغ المقلوبة (Acropetal Spores) تتكون هذه الأبواغ نتيجة تبرعم طرف الخيط الفطري المولد وكل بوغ يخرج من الجدار الخارجي للبوغ الأحدث تكوينا كما في الفطر Altermaria alternata.

ب. الأبواغ المتزامنة (Synchronous Spores) تنشأ كمجموعة من الأبواغ سوية من الخلية أو الحوصلة المنتفخة كما في الفطر Botrytis cineria .

ج. الأبواغ التشعبية (Sympodial pores) عند تكوين خلية برعمية على طرف الخلية المولدة للكونيدات تتفرع المنطقة المولدة للكونيدات من قاعدة البوغ البرعمي. يتكون بوغ برعمي جديد من طرف الفرع وهكذا يكون ترتيب الأبواغ تشعبياً كما في الفطر الممرض للحشرات Beauveria sp ..

د. الأبواغ الحلقية (Annellidic Spores) تنشأ الكونيدة من طرف الخلية المولدة تاركة خلفها أثراً. الكونيدة التالية تخرج من الأثر وهكذا تتزايد بقايا الآثار الحلقية كما في الفطر Annellophora sp. (شكل 4).

شكل 4 رسم تخطيطي للكونيدات الحلقية

شكل 5 رسم تخطيطي للكونيدات القارورية

هـ. الأبواغ القارورية (Phialidic Spores)

تنشأ هذه الأبواغ من خلية خاصة تسمى القارورة أو الفاليدة (Phialid) بطريقة التتابع القاعدي (Basipetal) مع بقاء الخلية القارورية كما هي كمثال فطریات Aspergillus و Penicillum (شكل 5)

الأبواغ الجنسية (Sexual spores)

الأبواغ الجنسية تنتج عن عملية التكاثر الجنسي في الفطريات. ونظرا لأهميتها وثبات صفاتها فقد تم التعويل عليها في تقسيم الفطريات الى شعب. لذلك نجد أن أنواع هذه الأبواغ تختلف حسب شعب الفطريات.

الأبواغ الحافظية ( Sporangiospores )

في الفطريات الكتريدية ثمة اختلاف كبير في العملية الجنسية، ولكنها من حيث الأساس تتضمن اندماج الأبواغ المتحركة الأحادية المجموعة الكروموسومية التابعة لطرز تزاوجية مختلفة لتكوّن حوافظ بوغية. تعاني نواة الحافظة البوغية انقساما اختزاليا معطية أبواغا حافظيه أحادية المجموعة الكروموسومية.

الأبواغ اللاقحية (Zygospores)

تتكون هذه الأبواغ الجنسية نتيجة تلاقي الحوافظ المشيجية المتوافقة والتي يحمل كل منها في طرف خيط فطري. يحصل اندماج سايتولازمي يتبع باندماج نووي لتتكون اللائحة والتي تحاط بجدار سميك يحمل زخارف عادة ويكون البوغ ثنائي المجموعة الكروموسومية. عند إنبات البوغ يحصل انقسام اختزالي ليعطي غزلا فطريا أحادي المجموعة الكروموسومية. يتكون هذا النوع من الأبواغ في الفطريات اللاقحية Zygomycota مثل Rhizopus و Mucor و Phycomyces (شكل 6).

شكل 6: الأبواغ اللاقحية للفطر Rhizopus nigricans

عن: (2007،Wahlert & Holland)

الأبواغ الكيسية (Ascospores)

وهي أبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية تتكون داخل خلية متطاولة او كروية أو صولجانيه الشكل تسمى الكيس (Ascus) عددها 2 أو مضاعفاتها، عادة 4 الى 8 وأحيانا قد يكون مئات (شكل 7) ينشأ الكيس نتيجة اتحاد خيطين فطريين متوافقين جنسيا لتتكون خلية ثنائية النواة كل منهما احادية المجموعة الكروموسومية، تتضاعف الخلية ثم تندمج النواتان في الخلية القمية التي ستشكل الكيس ثم تتكون الأبواغ الكيسية نتيجة الانقسام الاختزالي الذي يتبع بانقسام أو انقسامات خيطية لتتكون الأبواغ الكيسية.

شكل 7: الكيس وبداخله 8 أبواغ كيسية متعددة الخلايا للفطر Stemphylium vesicarium

عن: 2003 .Hausbeck، M)

تختلف الأبواغ الكيسية في عدد الخلايا والشكل كما تختلف الأكياس من حيث وجود غلاف أحادي او ثنائي الطبقة وطريقة تفتح الغلاف وتحرير الأبواغ الكيسية. الأكياس يمكن ان تحمل بصورة طليقة على الغزل الفطري كما في حالة الفطر Tephrina deformans أو داخل أجسام ثمرية مغلقة كما في فطريات البياض الدقيقي أو أجسام ثمرية دورقيه كما في الفطر Claviceps purpurea والعديد من الأنواع الأخرى او بشكل ثمرة كيسية كأسية كما في حالة الفطر Sclerotinia وغيره. الفطريات المكونة للأبواغ الكيسية تتبع شعبة الفطريات الكيسية Ascomycota إنبات البوغ الكيسي سيكون غزل فطري أحادي المجموعة الكروموسومية.

الأبواغ البازيدية (Basidiospores)

يحصل اندماج بلازمي دون الاندماج النووي بين الخيوط الفطرية المتوافقة لينشأ غزل فطري ثنائي النوى عند تكوين الجسم الثمري تتكون بادئات البازيدات التي تنقسم فيها النوى انقساما اختزاليا تعبر النوى الأحادية المجموعة الكروموسومية جدار البازيدة عبر الذنيبات لتتكون 4 أبواغ بازيدية محمولة على ذنيبات (شكل 8). وهكذا يكون البوغ البازيدي أحادي المجموعة الكروموسومية تحمل البازيدات عادة على الطبقة الخصيبة داخل الجسم الثمري اللحمي عادة إنبات البوغ البازيدي سيكون غزل فطري احادي المجموعة الكروموسومية. كمثال فطريات العراهين مثل Agaricus Bisporus وفطريات الصدأ مثل Puccinia graminis وفطريات التفحم مثل Tellita foetida.

شكل 8: رسم تخطيطي للبازيدة والبوغ البازيدي

التراكيب الثمرية (Fruiting Bodies)

الفطريات يمكن أن تحمل أبواغها على خيوط فطرية غير متميزة عن الخيوط الفطري الاعتيادية أو كما في أغلب الحالات على خيوط فطرية متخصصة ومتميزة مظهريا تسمى الحوامل البوغية (Sporophores) او الحوامل الكونيدية (Conidiophores). هذه الحوامل البوغية أو الكونيدية يمكن ان تكون حرة على الغزل الفطري او تشكل تراكيب ثمرية تسمى النسجة الكونيدية (Conidiomata) أو تكون داخل التراكيب الثمرية.

التراكيب الثمرية اللاجنسية Asexual Fruiting (Bodies)

تتكون التراكيب الثمرية اللاجنسية التي تحتوي على الحوامل الكونيدية والكونيدات عادة على الأوساط الطبيعية او النباتات العائلة وأحيانا على الأوساط الزرعية المختبرية. تضم التراكيب الثمرية اللاجنسية الأنواع التالية:

الضفيرة الفطرية (Synemma): وهي تجمع طولي للحوامل الكونيدية تكون متحدة في قواعدها وعلى امتدادها لكنها تتفرع وتحمل الكونيدات في نهايات الأفرع. كمثال الفطر Graphium وهو الشكل الكونيدي للفطر الكيسي Ophiostoma ultri كذلك الأجناس Arthrosporium و Isaria و Harpographium.

الوسادة الفطرية (Sporodochium): تتكون الحوامل الكونيدية القصيرة المتقاربة على حشية فطرية (Stroma) وتتخذ شكل الدثيرة. من الفطريات المكونة لهذا النوع من التراكيب الثمرية انواع Epicocume, Fusarium و Strumella .

الحصيرة القطرية (Acervulus): تشبه الوسادة الفطرية إلا أنها أكثر تسطحا. تنشأ الحوامل الكونيدية القصيرة المتزاحمة من حشية فطرية وتتخذ شكل الصحن يمكن أن تكون هذه التراكيب تحت البشرة وعند نمو الحوامل الكونيدية والكونيدات تشكل ضغط على البشرة لتمزقها وتحرر الكونيدات (شكل 9) من الفطريات المكونة لهذا التركيب أنواع Colletotrichum lagenarium و Albugo candida

شكل 9: رسم تخطيطي للحصيرة الفطرية

البكنيدة (Pycnidium): تركيب كروي او دورقي الشكل يتألف جداره من نسيج برنكيمي كاذب وعلى بطانتها الداخلية تتكون الحوامل الكونيدية التي تحمل الكونيدات. للبكنيدة فتحة أو فويهة (Ostiole) تخرج منها الكونيدات (شكل 10). البكنيدات يمكن أن تكون مطمورة في النسيج أو تتكون على سطحه. من الفطريات المكونة للبكنيدات Phoma و Macrophomas, Septoria.

شكل 10: رسم تخطيطي للبكنيدة

التراكيب الثمرية الجنسية (Sexual Reproductive Structures)

تكون بعض الفطريات الكيسية والبازيدية أبواغها الجنسية داخل او على تراكيب ثمرية خاصة تشمل:

الثمرة الكيسية الكأسية (Apothecium): وهي تركيب كأسي او قرصي الشكل يتألف عادة من حامل وتخت لحمي مكون من حشية فطرية وطبقة خصيبة تترتب فيها الأكياس وتتخللها خيوط فطرية عقيمة تساعد على مباعدة الأكياس من الفطريات المكونة لهذا النوع من الأجسام الثمرية Morchella و Sclerotinia و Sarcosypha.

الثمرة الكيسية الدورقية (Perithecium): هذا التركيب الثمري دورقي او قاروري الشكل جداره يتألف عادة من نسيج برنكيمي كاذب ويحتوي على فتحة علوية لخروج الأبواغ الكيسية التي تكون داخل اكياس مرتبة عادة في قاعدة الجسم الثمري الذي يحتوي على خيوط عقيمة قاعدية أو محيطية. هذا الجسم الثمري يمكن ان يحمل زوائد مختلفة الأشكال. من الفطريات المكونة لهذه التراكيب Sordania و Chaetormium.

الثمرة الكيسية المغلقة (Clestothecium): الجسم الثمري كروي الشكل يمكن ان يحمل من الخارج زوائد مختلفة الأشكال وبداخله تتكون الأكياس التي تكون مرتبة قاعديا او مبعثرة (شكل 11). الأكياس يمكن ان تحرر الأبواغ الكيسية داخل الجسم الثمري او تخرج من الجسم الثمري بعد تكسره او تحلله. من الفطريات المكونة لهذا النوع من التراكيب فطريات البياض الدقيقي والفطر Eurotium.

شكل 11: الثمار الكيسية المغلقة لفطر Erysiphe على ورقة النبات (يمين) ورسم تخطيطي للثمرة الكيسية المغلقة

الحشية الكيسية (Ascostroma): وهي تركيب ثمري كيسي يتكون في فراغات داخل الحشية الفطرية في أنسجة العائل وتحتوي على الأكياس ويكون لها جدارها الخاص. من الفطريات المكونة لهذه التراكيب الفطر Loptosphaerulina.

الثمار البازيدية (Basidiocars): وهي تراكيب كبيرة تكونها انواع عديدة من فطريات العراهين وتتألف من ساق ورأس. الساق تركيب لحمي قصير عادة يحمل الرأس الكبير والذي يتألف من نسيج فطري سميك عادة يحمل الغلاصم التي تترتب عليها البازيدات التي تحمل الأبواغ البازيدية. الرأس يكون كرويا مغلقا في البداية لكنه ينفتح ويصبح مستويا أو محدبا عند النضج. في بعض الأنواع تظهر بقايا الغلاف الداخلي الذي يغطي الجسم الثمري عند تكونه لتشكل الحلقة أو بقايا الحجاب العام لتشكل المصراع وهي علامات تساعد في تشخيص الأنواع. بعض هذه التراكيب الثمرية تأكل مثل أغلب انواع Agaricus وغيره والبعض الآخر يمكن ان يكون ساما مثل اغلب انواع Amanita وغيره.