مرض صدأ الساق في القمح

Wheat Stem Rust

يهاجم الفطر المسبب لصدأ الساق الأجزاء الهوائية لنبات القمح حيث يسبب تخفيض التفرع وتكوين الحبوب والتي تكون صغيرة الحجم وذابلة ومنخفضة القيمة الغذائية والمواصفات العجينية. كما ان البادرات المصابة تكون ضعيفة وأكثر عرضة لأذى البرد والطفيليات الأخرى. يؤدي المرض الى خسائر تتراوح بين الطفيفة الى التدمير الكامل للمحصول. تقدر الخسائر في أمريكا الشمالية سنويا بأكثر من طن متري من المحصول يمكن ان ترتفع الى عشرات بل مئات الأطنان المترية تحت الظروف الملائمة لتطور المرض. كذلك الحال في مناطق إنتاج القمح في مختلف ارجاء العالم خاصة في الدول النامية حيث تكون الخسائر أكبر بكثير. في الوقت الحاضر تنتشر سلالة خطيرة من Puccinia graminis tritici تسمى Ug99 تم إطلاق مبادرة عالمية لدراستها هي

Global Rust Initiative (http://www.globalrust.org/index.html) (Eckardt, 2006).

الأعراض (Symptoms)

تظهر الأعراض على القمح والحشائش الأخرى بعد 7 الى 14 يوما من التلقيح بأبواغ الفطر، بشكل بثور يوردينية بيضوية الشكل بطول 10 ملم وعرض 1 الى 3 ملم تكون موازية لمحور الساق أو الأوراق أو أغمادها كما يمكن ان تتكون على اعناق السنابل والقنابات ممزقة نسيج البشرة وكاشفة عن اعداد كبيرة من الأبواغ اليوريدينية المسحوقية الحمراء القرميدية اللون الأبواغ اليوريدينية تكون احادية الخلية بيضوية ذات اشواك (شكل 1 و2). وفي مرحلة متأخرة من موسم النمو تتكون في مواقع البثرات اليوريدينية بثرات تيلية تحتوي على الأبواغ التيلية التي تكون ثنائية الخلية سميكة الجدار مسوقة سوداء اللون ويمكن ان تتكون البثرات التيلية في مواقع مستقلة (شكل 3) (2005، Schumann & Leonard).

أما على نبات الباربري (شكل 4) والعوائل المناوبة الأخرى تتكون البكنيات ( Pycnia ) أو الحوافظ البذيرية ( Spermagonia ) في الربيع على السطح العلوي للأوراق عادة (شكل 5 يمين). البكنيات تكون بمجاميع صغيرة وتخرج الأبواغ البكنية أو البذيرات مع ندوة عسلية بعد 5 الى 10 أيام تتكون على الجهة المقابلة للحوافظ البذيرية الإيشات التي تكون بشكل كؤوس ملئي بأبواغ دقيقيه برتقالية - صفراء ويمكن ان تخرج من السطح السفلي للورقة مسافة 5 ملم (شكل 5، يسار و 5 يمين). الأبواغ الإيشية تكون مجدرة المظهر (شكل 6 يسار).

شكل 1 : البثور اليوريدينية لصدأ الساق على القمح المتسبب عن الفطر Puccinia graminis f. sp. tritici (يمين) والأبواغ اليوريدينية للفطر (يسار)

عن: (2005، Schumann & Leonard)

شكل 2 : صورة بالمجهر الإلكتروني الماسح ليوريدة مفردة للفطر P. recondita (يمين) وهي مماثلة لنظيرتها في الفطر P.graminis f.sp. tritici (پسار)

عن (Schumann & Leonard.2005)

(Courtesy M.F. Brown and H.G. Brotzman)

شكل 3 : تيلات على ساق القمح (يمين) والأبواغ التيلية (يسار) للفطر P.graminis f. sp. tritici

عن: (2005، Schumann & Leonard)

شكل 4 : شجيرة الباربري ( Berberis vulgaris)

عن (2005 Schumann & Leonard)

شكل 5 : البكنيا مع الندوة العسلية على ورقة الباربري (يمين) والكؤوس الإيشية (يسار)

عن (2005 Schumann & Leonard)

(Courtesy D.L. Long. copyright-free)

شكل 6 : إيشات وأبواغ إيشية على ورقة الباربري (يمين) والأبواغ الإيشية تتكون في سلاسل (يسار)

عن: (2005، Schumann & Leonard)

(Courtesy B. Steffenson) و (Courtesy D.L. Long، copyright -- free)

الفطر الممرض (Puccinia graminis f.sp. tritici ( Pathogen

الفطر مجبر التطفل لا ينمو إلا على النباتات الحية بينما تتمكن أبواغه التيلية من البقاء حية خارج عوائلها تحت ظروف الحقل لبضعة شهور إن هذا الفطر متباين العائل ( Heteroecious ) أي انه يحتاج لوجود نوعين مختلفين من النباتات العائلة احدهما القمح والأخر نبات الباربري من اجل إكمال دورة حياته. يكون الفطر P. graminis الأنواع الخمسة من الأبواغ : الأبواغ البازيدية ( Basidiospores ) والأبواغ البكنية Pycniospores ( البذيرات Spermatia ) والأبواغ الإيشية (Aeciospores) والأبواغ اليوريدينية (Uredinicspores) والأبواغ التيلية ( Teliospores ) أي انه طويل الدورة ( Macrocyclic ). كما ان هذا الفطر يظهر تخصصا عاليا على العوائل النباتية التي يصيبها حيث يظهر أشكال خاصة وسلالات وطرز بيولوجية وضروب مختلفة.

تطور المرض (Development of Disease)

يختلف اللقاح الأولي الذي يسبب الإصابات الأولية على القمح حسب منطقة زراعة القمح. ففي المناطق الحارة يزرع القمح الخريفي في نهاية الخريف ويحصد في الصيف، وهنا يتمثل اللقاح الأولي بالأبواغ اليوريدينية التي تتكون على نباتات القمح العرضية النامية في الحقل او المناطق القريبة والتي تصاب في نهاية الموسم وتكون بمثابة جسر لعبور لقاح الفطر من موسم الصيف الى القمح المزروع في الخريف. اما في المناطق المعتدلة والباردة فإن القمح يزرع في الخريف ( قمح شتوي ) او في الربيع ( قمح ربيعي ) حسب برودة الشتاء. وهنا يمكن ان يكون اللقاح الأولي الذي يحدث الإصابة الأولية أبواغ أيشية من نباتات الباربري أو أبواغ يوريدينية من نباتات قمح مصابة من مناطق بعيدة ذات شتاء معتدل. وهكذا يكون نبات الباربري مصدرا ثابتا للإصابة الأولية في المناطق المعتدلة او الباردة عند وجوده قريبا من حقول القمح (شكل 7)(Schumann& Leonard.2005).

شكل 7 : انتقال الإصابة بمرض صدأ الساق من نبات الباربري (الشجيرة) الى عموم حقل القمح

عن: (2005 ، Schumann & Leonard)

(Courtesy Cereal Disease Laboratory Archives. copyright-free)

يشتي الفطر Puccinia graminis بهيئة أبواغ تيلية ثنائية النواة أحادية المجموعة الكروموسومية والتي تتكون في نهاية موسم النمو على نباتات القمح. يحصل الاتحاد البلازمي والنووي داخل البوغ التيلي الذي ينبت في الربيع وتعطي كل خلية فيه أنبوب إنبات محدود النمو يحصل فيه الانقسام الاختزالي ويكون ذنيبات تحمل أبواغ بازيدية أحادية الخلية أحادية المجموعة الكروموسومية، رقيقة الجدار شفافة (شكل 8). تنبت هذه الأبواغ حيث تكوّن غزل فطري أحادي المجموعة الكروموسومية يصيب أوراق العائل المناوب الذي هو في هذه الحالة نبات الباربري. ومن الغزل الفطري تنشأ على السطوح العليا للأوراق عادة البكنيات ( أو السبيرموكونات ). تحتوي هذه التراكيب الدورقية الشكل على خيوط استقبال أنثوية وأبواغ بكنية او بذيرات تمثل الخلايا الذكرية (شكل 8).

شكل 8: الأبواغ البازيدية على بوغ تيلي نابت (يمين) وصورة بالمجهر الإلكتروني لمقطع عرضي في السبيرماكونة (وسط) وبذيرات مصبوغة (يسار)

نابت للفطر Puccinia pampeana مماثل لما يكونه الفطر P. graminis

عن: (2005 Schumann & Leonard)

تخرج البذيرات مع ندوة عسلية تجتذب الحشرات وهو تكيف للفطر يضمن التلقيح العرضي من خلال تنقل الحشرات بين السبيرموكونات المختلفة كما ان رشاش المطر يمكن ان يسهم في انتشار هذه البذيرات. عند نجاح التلقيح تخصب خيوط الاستقبال بالبذيرات المتوافقة ويحصل اندماج بلازمي دون حصول اندماج نووي. تبدأ النواتان بالانقسام المترادف وهكذا تنشأ حالة الغزل الفطري الثنائي النواة والتي تسود دورة حياة الفطر. يستمر نمو الغزل الفطري الثنائي النواة لبضعة ايام متجها إلى عمق الأنسجة ناميا بصورة بينية ومحفزا الخلايا المجاورة على التوسع ومؤديا إلى حصول أعراض التضخم في الأوراق المصابة في مناطق الإصابة. بعدها تتكون الإيشات التي تخرج من السطوح السفلى لأوراق نبات الباربري والتي تخرج الأبواغ الإيشية. البوغ الأيشي يحتوي على نواتين من طرازين تزاوجيين مختلفين. هذه الأبواغ لا تصيب نبات الباربري لكنها تصيب نباتات القمح او عوائل P. graminis الأخرى. إن نبات باربري واحد يمكن ان ينتج 64 مليار بوغ إيشي. ينبت البوغ الإيشي على ورقة نبات القمح ويخترق أنبوب الإنبات الورقة من خلال الثغور مكونا غزلا فطريا ثنائي النواة. خلال 7 الى 14 يوما يكون كل غزل فطري يوريدة تمتلئ بالأبواغ اليوريدينية والتي تضغط على نسيج البشرة مؤدية الى تمزقه وخروج حوامل بوغية تحمل الأبواغ اليوريدينية مكونة ما يعرف بالبثرة اليوريدينية. اليوريدة الواحدة يمكن أن تكوّن 100 ألف بوغ يوريديني. إن اسم المرض يرجع الى لون هذه الأبواغ البرتقالية المحمرة التي توحي بلون الصدأ. وحيث ان هذه الأبواغ سهلة التطاير فهي تحمل بواسطة تيارات الهواء والرياح لمسافات طويلة تصل الى مئات الكيلومترات. إن هذه الأبواغ هي الوحيدة من بين انواع الأبواغ التي يكونها الفطر والتي لها القدرة على إصابة النباتات من النوع نفسه الذي تكونت عليه. وعند توفر قطرات الندى او غشاء مائي او رطوبة نسبية بدرجة الاشباع تنبت هذه الأبواغ وتخترق الورقة من خلال الثغور. وعموما تحتاج جميع أبواغ فطريات الصدأ إلى فترة بلل من 6 الى 8 ساعات (2005 Watkins,). وهكذا تلعب هذه الأبواغ دور اللقاح الثانوي والذي يتكرر عدة مرات خلال موسم النمو ليحدث إصابات ثانوية وتحت الظروف الملائمة يمكن ان تسبب أوبئة خطيرة. قرب نهاية موسم النمو تتكون الأبواغ التيلية في تيلات تنشأ محل اليوريدات او بجنبها. تعمل الأبواغ التيلية على تطوير النوع من خلال الاتحاد النووي والانقسام الاختزالي الذي يحصل فيها، كما انها تعمل على تخطي الفطر للظروف غير الملائمة من خلال امتلاكها الجدران سميكة وصبغة الميلانين.

إن الإصابات الناتجة من الأبواغ الإيشية القادمة من نباتات الباربري تنتشر بشكل يشبه المروحة يكون نبات الباربري على قمتها بينما الإصابات الناتجة عن لقاح قادم من الخارج فيكون توزعها منتظما في الحقل وتلعب الأمطار دورا في سقوط الأبواغ على الأوراق. وإذا ظهر المرض بشكل بؤر معزولة ضمن الحقل فهذا يشير الى أن مصدر اللقاح ربما يكون غزل فطري او يوريدات مشتية في الحقل. وفي هذه الحالة تكون الإصابة شديدة على الأوراق السفلية وخفيفة على الأوراق العلوية الحديثة. إن عدم وجود نباتات الباربري والعوائل المتبادلة الأخرى يجعل الأبواغ اليوريدينية هي اللقاح الوحيد للفطر.

تتأثر النباتات المصابة بهذا المرض من خلال فقدان المواد الغذائية التي يستغلها الفطر لنموه وتكوين أبواغه والتغيرات الفسلجية التي تحدثها الإصابة بما يضر بفسلجة النبات الطبيعية. فتحطيم الكثير من الخلايا القادرة على التركيب الضوئي وتأثر الخلايا الباقية الأخرى بأيضات الفطر التي ينتجها عرضيا يؤثر مباشرة على معدل التركيب الضوئي للنبات المصاب. كما يؤثر الفطر على عمل الجذر وامتصاص الماء والعناصر المعدنية. وتمزق نسيج البشرة في الكثير من المواضع يشوش سيطرة النبات على فقدان الماء وإصابة الساق تؤدي الى إضعافه أو تكسره واضطجاع النبات. وتحفز الإصابة نضج النبات قبل الأوان مما يؤثر على نوعية وكمية الحبوب المتكونة وبالتالي ناتج النبات (& Schumann 2005، Leonard) في الشكل 9 مخطط لدورة مرض صدأ الساق.

شكل 9: دورة مرض صدأ الساق المتسبب عن الفطر Puccinia graminis f. sp tritici

عن: (2005 Schumann & Leonard)

السيطرة على المرض (Control)

1. الطرق الزراعية: وتتضمن التسميد المتوازن وعدم الاكثار من التسميد النتروجيني وتجنب الري المتأخر لعدم فسح المجال امام نمو نباتات قمح عرضية. استخدام اصناف القمح المبكرة النضج لتقليل فترة التعرض للإصابة.

2. إزالة اشجار الباربري والأدغال التي يمكن ان تكون مصدرا للإصابة.

3. استخدام الأصناف المقاومة: وهي الطريقة الأكثر امانا وفاعلية لكنها تتطلب البحث المستمر لمعرفة سلالات الممرض السائدة والموجودة في المنطقة والمناطق المجاورة. ويتطلب الأمر استمرار برامج تربية وتحسين النبات وادخال جينات المقاومة للتغلب على جينات الضراوة التي يكتسبها الممرض عن طريق الطفرات في حال غياب العوائل المناوبة التي تمكن من إحداث التكاثر الجنسي الذي هو مصدر رئيس للتغاير في الفطر (2005 Deacon).

4. المكافحة الكيميائية: ثمة عدد من المبيدات الفطرية المثبطة للأركسترول فعالة في مكافحة الممرض أن استخدام المبيدات التلامسية مثل Mancozeb, Zineb كذلك المبيدات الجهازية مثل Triadimefon و Trianmol Fenapanil تعطي نتائج جيدة في مكافحة المرض (1997 ، Agrios) .

5. استخدام تقنيات الهندسة الوراثية من اجل الحصول على نباتات قمح ذات اختلافات مظهرية تشوش على الممرض الذي يتلمس طوبوغرافية سطح الورقة من أجل الإصابة، وغير ذلك من الصفات التي تسهم في مقاومة النبات  Schumann & Leonard، 2005